张敏 刘苏 杨宇睛 郁二蒙 吴锦辉 张海发
鳗鲡是鱼中珍品,其肉嫩味美。深受广大消费者的喜爱。是世界性的重要经济养殖品种之一。目前,养殖所需的苗种完全靠天然捕捞,而许多人为因素,如农药污染、过度捕捞等,导致鳗苗产量日益下降,鳗苗资源严重不足,因此开展鳗鲡人工繁殖技术的研究变得尤为重要。而脂肪酸是鱼类体内主要的能量来源之一,生命代谢过程中的第二大营养物质,是鳗鲡繁殖的重要影响因素。
1鱼类脂肪酸研究进展
1.1脂肪酸的分类及作用。脂肪酸按照饱和程度分为饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸(MFA)和多不饱和脂肪酸(PUFA),大于等于20碳的PUFA称为高不饱和脂肪酸(HUFA)。根据第一双键开始的位置可将不饱和脂肪酸分为三类:n-9系列、n-6系列和n-3系列。其中n-6、n-3系列不饱和脂肪酸在绝大多数鱼类中是不能体内合成的,称为必需脂肪酸(EFA)。当机体摄入的n-6与n-3 PUFA的比例合理时,体内各系列的类二十烷酸的生成即达到一种平衡,机体的各生理功能正常。但当某种脂肪酸摄入量过多或过少时,这种平衡就会打破。机体的各项生理功能出现障碍。
1.2脂肪酸对鱼类繁殖力的影响。脂肪酸对亲鱼生殖性能的影响主要有以下几种机制。第一种是通过影响亲鱼的血浆类固醇激素水平而影响其生殖性能。研究发现。饲料中n-3 HUFA含量不足或过高时。亲鱼血浆中雌二醇和睾酮的水平较低。亲鱼产卵的性能也相对降低。第二种。通过影响卵形成时的生化成分进而影响其质量。研究发现。贮存在鱼卵的脂类与产卵前的性成熟过程的营养摄入有关。且直接来源于亲鱼性腺发育过程中脂类的积累。第三种,亲鱼的生殖性能可能与鱼体抗氧化物质的量有关。
2脂肪酸对鳗鲡繁殖的影响
鳗鲡是一种降海性洄游鱼类,它生长于江河等淡水水域。性成熟后结群由淡水洄游到海洋中产卵。在洄游过程中,亲鳗不主动摄食,完全依靠贮藏在体内的营养物质及脂肪维持。
降海前和池塘養殖鳗鲡的性腺多数处于第Ⅱ期,不经过生殖洄游,其性腺不能发育成熟。长距离的洄游能够刺激鳗鲡性腺的同步发育,且年龄与脂肪的转移能力和卵黄蛋白原水平呈正相关关系。大龄鳗鲡对刺激的敏感性更高,环境刺激所需时间更短。鳗鲡脂肪含量是产卵迁移中的关键因子之一。除了为生殖洄游供能外,还是发育过程中必需的主要能源和结构物质。鳗鲡在洄游过程中。将体内的营养物质和能量用于最后阶段卵母细胞发育,以保证种族的正常延续。
大量研究表明,营养强化产卵前亲鱼能够提高卵子和精子的质量,增强亲鱼的繁殖性能。Furuita等发现n-3HUFA,特别是DHA对日本鳗卵和幼体的发育有重要影响。对野生鳗鲡和养殖鳗鲡的HUFA的含量进行分析。发现野生鳗鲡的HUFA含量比人工养殖低。通过投喂不同脂肪酸组成和含量的饲料发现,野生鳗鲡和养殖鳗鲡的脂肪酸含量均受日粮中营养组成影响。因此产卵前强化亲鳗的脂肪酸营养可能提高其繁殖性能和仔鱼的成活率。
n-3系列HUFA是鱼类必需脂肪酸。胚胎和仔稚鱼发育过程中,参与能量代谢的脂类种类和数量会随鱼种的不同而改变,且同种鱼在不同发育阶段对HUFA的所需量也不一样。仔稚鱼阶段是脑神经和视神经的快速发育时期,需要摄取大量的DHA、EPA等。以满足脑神经和视神经发育的需要。n-6 HUFA中的花生四烯酸(AA)是类二十烷酸的前体。对控制排卵、孵化、胚胎发生、免疫系统的发育及早期的胚胎发育有重要作用。研究发现,花生四烯酸在鳗鲡卵巢中的含量是其在卵中的两倍。说明卵巢发育比幼体发育更需要花生四烯酸。
亲鱼的繁殖性能不仅与HUFA的量有关,还与HUFA之问的比例有着重要的关系。受精卵的质量对幼体的成活和生长有着重要影响,而HUFA则是影响卵质量的一个重要因子。Furuita等认为AA/EPA的比率是胚胎和幼体发育的决定性营养因子,AA能够提高鳗鲡受精率。但高含量的AA会降低其孵化率且增加幼体的畸形发生率。卵巢或卵中高比例的AA/EPA会影响卵的质量,特别是卵的孵化和幼体质量。
研究发现,鳗鲡具有将PUFA转化为HUFA的能力,一方面PUFA的增加源于仔鱼对不良环境下的蓄留,另一方面也表明了河口鱼类的仔稚鱼具有将短链的脂肪酸前体转化为长链PUFA的能力。
3问题与展望
鳗鲡的繁殖是世界性的难题,经过多年的努力虽然取得了可喜的突破。但仍存在一些问题。如仔鳗死亡率高、苗种质量差等。饲料中的脂类成分,特别是脂肪酸的种类和数量能够显著的影响亲鳗的繁殖性能。但由于研究的难度及费用相对较大,目前对于亲鱼繁殖营养的研究缺乏系统性,特别是鳗鲡亲鱼繁殖营养的研究鲜有报道。要解决鳗鲡人工繁殖的问题。就必需加强亲鳗繁殖生物学和营养生物学的研究,了解脂肪酸在鳗鲡性腺发育期间的组成变化及孵化过程中脂肪酸的利用情况。这对鳗鲡繁殖具有重要的意义,或许能为鳗鱼的人工繁殖提供新的突破口。