水产养殖动物摄食及其营养调控

文/解绶启 薛敏

随着水产养殖向集约化方向发展，对饲料的依赖性越来越强。多数养殖动物都有其合适的人工饲料，但是有些水产动物在历经多年研究后仍未能从根本上解决其人工配合饲料问题。如鳜鱼，就是一种十分特别的鱼类。天然条件下，鳜鱼以活的鱼类为食物。前期的研究发现通过模拟其食物振动、化学成分、物理性状等均不能使其摄食人工饵料。这说明我们对鳜鱼的摄食到底是由什么调控的仍然不清楚。在水产养殖中，人工饲料研制和使用的基础就是对鱼类摄食调控机制的了解。

摄食是鱼类等水产养殖动物获取营养和能量的唯一途径，动物通过摄食为个体的存活、生长、发育及繁殖等提供物质和能量基础。水产动物的摄食包括摄食行为、摄食量、摄食频率、摄食节律等。集约化水产养殖中，饲料通常占养殖成本的60%以上，合理的投喂不仅使养殖动物可以获得充分、均衡的营养，而且可以降低饲料用量，提高生长效率，降低养殖成本，还可以减少废物排放，降低渔业污染。

然而，很多水产动物的摄食调控机制仍然不十分清楚。这主要是因为水产动物的摄食调控非常复杂，不仅与其本身的遗传背景有关系，还随年龄、季节、食物类型、食物丰度、营养史等发生变化。最适觅食理论（Optimal foraging theory）假设提出鱼类在觅食过程中的一系列形态、感觉、行为、生态和生理特性等，均为保证鱼类具有最大的摄食生态适应性，而这种适应总是倾向于使鱼类获得最大的净能收益（Net energy gain）。在对水产动物的摄食调控上，包括了对食物摄取的质和量的调控。

一、水产养殖动物调节机制对食欲的影响

（一）内外调控

鱼类食欲的调控包括中央调控和外周调控，中央调控主要在下丘脑区域，该区域整合来自各种物理、代谢或者内分泌的信号，再通过中枢神经系统发出刺激或者抑制摄食的信号。外周调控包括通过脑发出的或者消化道反馈体液信号，如由胃、肠等合成的脑肠肽Ghrelin，具有促进生长激素释放，增加食欲等功能，是目前研究发现的唯一一个外周分泌的能促进食欲的激素；其他如胆囊收缩素CCK、铃蟾肽、生长激素抑制素SMT等，均会抑制摄食。

（二）内外因素

鱼类摄食调控的内在因素包括激素、神经和代谢（营养素），外部调节因子包括环境因子和食物（饲料），这些调节最后通过脑的信号整合后通过体液信号和下丘脑系统影响摄食，而摄食反过来又通过消化道反馈影响体液信号，同时通过激素、神经和代谢影响脑信号的整合。常见与鱼类食欲调控有关的内分泌因子包括增强和抑制两类。如血管活性肽（Apelin）、甘丙肽（Galanin）、脑肠肽（G h r e l i n）、生长激素（GH）、神经肽Y(Neuropeptide Y）和食欲素(Orexins）具有促进食欲的作用。而抑制食欲的因素包括胰淀素（Amylin）、降钙素基因相关肽（Calcitonin gene-related peptide，CGRP）、胆囊收缩素（Cholecystokinin，CCK）、可卡因和安非他明调节转录产物（Cocaineand amphetamine-regulated transcript，CART）、促肾上腺皮质激素释放因子 （Corticotropin-releasing factor，CRF）、皮质醇（Cortisol）、胃泌素释放多肽（Gastrin-releasing peptide，GRP）、胰高血糖素样肽（Glucagon-like peptide-1，GLP-1）、促性腺激素释放激素（Gonadotropinreleasing hormone，GnRH）、胰岛素（Insulin）、促黑激素（Intermedin，IM）、瘦素（Leptin）、黑色素聚集激素（Melanin-concentrating h o r m o n e，M C H）、褪黑激素（M e l a t o n i n）、神经调节肽（Neuromedin U，NMU）、垂体腺苷酸环化酶激活多肽（Pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide，PACAP）、催乳素释放肽（Prolactin-releasing peptide，PrRP）、尾加压素（Urotensin I，UI）等。

图1 中央和外周调控示意图（自Volkoあ et al. 2005）AgRP：豚鼠相关蛋白agouti-related protein；BBS/GRP：铃蟾肽/促胃肽bombesin/gastrin-releasing peptide；CART：可卡因和安非他明调节转录产物cocaine-and amphetamine-regulated transcript；CCK：胆囊收缩素cholecystokinin；CRF： 促肾上腺皮质激素释放因子corticotrophin-releasing factor；GH：生长激素growth hormone；GLP：胰高血糖素样肽glucagons-like peptide；MSH：黑素细胞刺激素 melanocyte-stimulating hormone；NPY：神经肽Y neuropeptide Y；POMC：鼠抗人阿黑皮素原proopiomelanocortin.

二、影响水产养殖动物食欲的因素

鱼类对食物的选择是长期进化形成的，在天然水体中，不同动物各自形成一定的生态空间，形成和其它动物一定的相互关系，这就是生态位(Ecological niche）。生态位在很大程度上是受到摄食和被摄食（捕食与被捕食）的影响，随着环境或者竞争关系变化，鱼类的生态位也会发生改变。在多数鱼类中，其食性也会随着年龄和繁殖行为而发生变化，这主要与其调控生长的生长激素（GH）、胰岛素生长因子（IGF-I）、促性腺激素释放激素（GnRH）等的调控有关。遗传背景的改变也会影响到鱼类的摄食行为，如不同品系的鱼类在摄食上常表现出一定的差异。通过微卫星（Microsatellites）鉴别技术已经发现食欲调控肽类如神经肽Y（NPY）等基因在不同品系间存在表达的差异。但是在有些转生长激素基因的鱼类中，摄食率的提高和NPY mRNA没有关系。多数水产动物的摄食不仅表现出月的变化，还有日和昼夜的变化。这种摄食调控的多变性又增加了对其探究的难度。

（一）食物的类型

食物的类型对水产动物的摄食有明显的影响，如草鱼在摄食动物性饲料时所消耗的时间低于摄食植物性饲料。而水产动物对不同类型的配合饲料摄食率的差异已经有很多证明。而食物的丰度不仅会影响水产动物的摄食率，还可能导致有些动物的自相残杀。

（二）饲料的营养水平

饲料的营养水平也会影响到水产动物的摄食率，动物循环系统中的代谢产物水平、摄食节律及禁食均会通过一系列与食欲控制有关的调节途径控制摄食。如高糖饲料或者注射氨基酸均可降低鱼类的摄食；多数鱼类摄食高能量的饲料时，其摄入量较低；而在摄入低能量饲料时，其摄入量较高。另有研究表明在不同的饲料蛋白水平下，转基因鱼的摄食行为不同：饲喂低蛋白饲料时，转基因鲤的摄食率明显提高；摄食高蛋白饲料时，则差异不大。脑NPY的水平已经被证实受到常量营养素的影响。饲料的营养成分如氨基酸等会影响GH、IGF-I的分泌，从而影响鱼类的摄食，而不同营养素之间还存在着复杂的交互作用。单因子的研究结果往往在多因子共同作用时会发生变化。

（三）水产动物营养史

水产动物前期营养史对后期摄食的影响也较大。如在异育银鲫中，前期摄食含较高鱼粉饲料在改喂豆粕为主的饲料时，其摄食率明显下降。饥饿后恢复摄食期的摄食调控也具有特殊性，多数鱼类在饥饿后恢复投喂的前期，摄食率均有明显提高，一般维持一周到数周后才恢复到原来水平。已有证明鱼体血糖水平影响鱼类的摄食节律。消化道中食物的刺激也可以通过神经和化学信号传送到脑的食欲控制中心而调节摄食。近期的研究还表明，前期使用诱食效率较强的诱食剂，当更换较弱的诱食剂后，其摄食反而比未加诱食剂的更低，而且诱食剂对提高摄食的效果也有一定的时效。

环境因素包括非生物的温度、光照、水质状况（溶氧、盐度、氨氮、pH、浑浊度等）、养殖环境（缸体形状、环境背景、水体流速、噪音等）以及生物因素（养殖密度、种内社会行为等）。更为有趣的是，波动的因子和恒定因子对摄食的影响也有所不同，虽然知道这些因子均与中央调控有关，但是很多因子是如何影响食欲的，机制还不明确。

三、总结

摄食是影响水产养殖动物生长、繁殖、品质调控、废物排放等的重要因素，对水产养殖动物摄食机制的深入了解，不仅有利于我们调整合适的养殖环境和投喂策略，对于新的养殖品种的开发、定向育种和精确投喂技术均十分有益。然而水产动物的摄食受到复杂的因子调控，而且动物本身也可表现出一定的适应性。目前对很多动物的摄食调控机制仍然不清楚，导致人工饲料问题不能解决。另外，养殖条件下很多因子对水产动物均是一种胁迫的状态，而胁迫状态下的摄食调控又更为复杂。如何通过系统的研究，开发新的研究方法和思路，从分子、细胞、器官、系统、个体及养殖系统的不同层次，综合研究水产养殖动物的摄食及营养调控机制将是一项长期而艰难的工作，该方面的成果将有助于建立精确投喂管理，提高养殖效率，节约饲料成本，减少环境污染。

总之，水产养殖中，饲料营养是影响鱼类生长的重要因素，鱼类的摄食决定营养的摄入，而饲料营养素种类和水平、鱼类的营养史等均会通过不同的途径影响摄食，有关摄食过程中的营养调控机制由于受到多种因素的影响，仍然难以摸清，导致很多养殖品种的人工饲料开发受到限制。该方面问题的解决，将会有助于提高水产养殖的人工可控性，提高饲料的使用率。