水分养分协同对冬小麦干物质运转和氮吸收利用的影响

刘小飞，费良军，孟兆江，张寄阳，牛晓丽，张莹莹

（1 西安理工大学水资源研究所， 陕西西安 710048；2 中国农业科学院农田灌溉研究所/农业部作物需水与调控重点实验室， 河南新乡 453002）

冬小麦是我国主要的粮食作物之一，其播种面积和总产量占我国粮食播种面积和总产量的1/2[1]。然而，在当前冬小麦生产过程中，由于农业水资源短缺和氮肥过量施用，造成地下水位下降[2–4]和农业面源污染[5–6]等问题，这对我国粮食安全和环境生态安全提出了挑战。同一品种冬小麦的产量和品质主要受水、肥、气、热等因子的影响，在可利用的调控措施中，水肥是影响小麦产量和籽粒品质性状的主要环境因子[7]。土壤水分影响营养物质运移，间接影响作物对养分的吸收利用，在一定程度上决定了养分的有效性[8–9]，氮是植物生长的必需营养元素，也是细胞的组成部分，植物蛋白质合成、细胞分裂和增长都离不开氮。水是肥效发挥的关键，肥是开启水土系统生产效能的钥匙，肥、水之间存在着显著的耦合效应[10–11]。只有在合理的水分条件下，肥料的作用才能充分发挥[12]。生育期水分亏缺会影响冬小麦的生长以及对氮素的吸收；水分逆境条件下施肥可以改善根系生理特性，具有以肥促根、以肥调水、延缓根系衰老，对冬小麦生长具有明显的调节效应[13–14]。土壤干旱条件下氮肥可以显著影响作物的物质累积、养分吸收与分配，从而改变作物产量与品质[15–16]。氮同位素示踪技术是研究氮素去向的一种较为先进的技术，Ruisi等[17]应用此技术分析了传统耕作与免耕处理对硬质小麦氮吸收和氮利用效率的影响，Luce等[18]修正了粘土和沙壤土土质下的氮素运移，可依据Hauck等[19]的方法标定冬小麦氮丰度。但有关氮素在各器官中运移和氮丰度报导较少。本文拟采用15N示踪法研究不同水肥处理的冬小麦各器官中氮丰度及氮在植株体内的分配积累规律，水氮运筹特别是冬小麦关键生育期水氮科学运筹，不仅是冬小麦优质高产的需求，更是农业生态环境保护的迫切需要。

1 材料和方法

1.1 试验点概况

试验于2014年10月—2015年6月和2015年10月—2016年6月在中国农业科学院农田灌溉研究所作物需水量试验场进行。试验场位于河南省新乡市东北郊，东经 113°53′、北纬 35°19′，属典型的暖温带半湿润半干旱地区。年平均降水量580 mm，年平均气温13.5℃，大于等于0℃积温年均为5070℃，年日照时数2497 h，无霜期220 d，年潜在蒸散量2000 mm。试验用土壤类型为潮土，质地为轻砂壤土，pH值为8.8，基础养分含量为有机质18.85 g/kg、全氮 1.10 g/kg、全磷 2.22 g/kg、全钾 19.80 g/kg、碱解氮 15.61 mg/kg、有效磷 72.00 mg/kg、速效钾 101 mg/kg，土壤容重为 1.38 g/cm3、田间持水量为 24% (质量含水率)。

1.2 试验材料

以冬小麦 (Triticum aestivum L.) 为试验材料，试验分移动式防雨棚下水分测坑试验和15N微区试验两部分。有底测坑 27 个，测坑上口面积 3.33 m2(2 m ×1.66 m)，深 1.8 m，土层厚度 1.5 m，土层底部设置有20 cm厚的沙石过滤层；测坑四周及底部通过混凝土防渗结构与周边土体隔离，可有效地排除垂向和侧向水分交换对试验的影响。

1.3 试验设计

设置3个施肥水平，即低水平 (N 120 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2)，中水平 (N 180 kg/hm2、P2O5180 kg/hm2、K2O 180 kg/hm2) 和高水平(N 240 kg/hm2、P2O5240 kg/hm2、K2O 240 kg/hm2)；设轻度 (L)、中度 (M) 和重度 (S) 三个调亏水平，土壤相对含水量分别为田间持水量的60%～65%，50%～55% 和40%～45%，共9个水肥处理组合。调亏灌溉在返青—拔节期和抽穗—成熟期进行，其余阶段按充分灌溉水平 (田间持水量的75%～85%) 控制水分，每个处理重复3次。中子仪、时域反射仪(Time-domain reflectometry，TDR) 和取土烘干法相结合监测土壤水分，管道灌溉系统供水，水表计量。

15N微区设在每个测坑内，微区面积为300 cm2(20 cm × 15 cm)，用长 20 cm、宽 15 cm、高 30 cm的镀锌板框进行隔离，框内套1行小麦，框体埋入土中25 cm，露出地表5 cm。微区设3个重复，2年试验除施用氮肥选用15N标记的尿素 (丰度为10.19%)外，水分调亏、磷钾水平及其他管理措施均与所在测坑处理一致。

1.4 观测项目与方法

1.4.1 土壤水分测定 用土钻取 0—100 cm 土层的土壤,每 20 cm为一层土样，取土后立即装入铝盒，称湿重，105℃烘干至恒重，称干重，计算土壤含水量和土壤相对含水量。

土壤含水量 (%) = (土壤湿重 – 土壤干重) /土壤干重 × 100；

土壤相对含水量 (%) = 土壤含水量/田间持水量 ×100。

灌水量 (mm) 计算：I = 10RH (Wi – Wj)

式中：H为该时段土壤计划湿润层的深度 (cm)；R为计划湿润层内土壤容重 (g/cm3)；Wi 为设计含水量 (田间持水量乘以设计相对含水量)；Wj为自然含水量，即灌溉前土壤含水量，用水表计灌水量。

根据水分平衡方程计算小麦生育期总耗水量：

ET = ΔS + I + P + K

式中：ET 为总耗水量 (mm)；ΔS 为小麦生育期间土壤贮水的变化量 (mm)；I 为灌水量 (mm)；P 为降水量 (mm)；K为地下水补给量 (mm)。本试验在防雨棚下有底测坑内进行，故这里 P = 0，K = 0。

水分利用效率计算公式：WUE = Y/ET

式中：WUE为水分利用效率[kg/(hm2·mm)]；Y为籽粒产量 (kg/hm2)；ET为作物全生育期耗水量 (mm)。

灌溉水利用效率（WUEi）= Y/I

土壤水分利用效率（WUEs）= Y/(ΔS)

1.4.2 干物质测定 分别在盛花期 (4 月 26 日) 和成熟期 (5月26) 采取植株地上部分样品，每个处理取代表性植株20株，重复3次；其中盛花期植株样品按叶、茎 + 叶鞘、颖壳 + 穗轴等3部分分样，成熟期植株样品按籽粒、叶、茎 + 叶鞘、颖壳 + 穗轴等4部分分样；称鲜重，105℃下杀青30 min，80℃烘干称重。按以下计算方法获得同化物运转与分配的特征参数[20]：

营养器官花前贮藏同化物运转量 = 开花期营养器官干重 – 成熟期营养器官干重；

营养器官花前贮藏同化物运转率 (%) = (开花期营养器官干重 – 成熟期营养器官干重)/开花期营养器官干重 × 100；

花后同化物输入籽粒量 = 成熟期籽粒干物重 –营养器官花前贮藏同化物运转量；

营养器官干物质转运对籽粒干物重的贡献 (%) =营养器官花前贮藏同化物运转量/成熟期籽粒干物重 ×100；

1.4.3 植株氮素、15N 丰度测定及计算方法 在成熟期(5月26日) 取植株地上部分样品，每个处理取微区中的所有植株 (均为15株)，重复3次；每个处理植株样品按籽粒和茎叶 (叶、茎鞘、穗轴) 分样，105℃ 杀青 30 min，75℃ 烘干后称重， 粉碎样品后用 GB29052-1982 半微量凯氏法[21]测定植株的全氮含量；凯氏法定氮后的蒸馏液酸化浓缩后用北京分析仪器厂产ZHT-03质谱仪测定各样品15N丰度，未标记的植株收获后用来测定植株自然丰度 (0.368)，同时，测定肥料中矿质氮的自然丰度 (0.368)。15N示踪结果的计算分析参照Hauck等的方法[19]，具体计算公式如下：

小麦成熟期各器官来自肥料氮的百分数 (Ndff%) =(各器官15N 丰度 – 植株自然丰度)/(肥料15N 丰度 – 肥料中矿质氮自然丰度) × 100

小麦成熟期各器官来自肥料氮的量Ndff (kg/hm2) =各器官吸氮量 (kg/hm2) × 各器官来自肥料氮的百分数 (%)

各器官的氮素分配比例 (%) = 各器官的 Ndff/单茎总 Ndff × 100；

氮肥的农学效率 (指单位氮肥养分生产的作物籽粒产量) = (施15N 区籽粒产量 – 不施15N 区籽粒产量)/施15N量；

氮素吸收效率 (指植株体内氮素吸收总量占施氮量的百分数) = 植株总 Ndff/施15N 量 × 100%[22]；

肥料氮的生产效率 (指植株吸收单位氮素生产的籽粒量) = (施15N 区籽粒产量 – 不施15N 区籽粒产量)/地上部Ndff；氮素收获指数 = 籽粒Ndff/地上部Ndff[23]。

1.4.4 籽粒产量测定 各小区收割后脱粒晒干，称重计籽粒产量，籽粒含水量为12.5% 。

1.5 数据处理与分析

贡献率 (%) = SS变因/(SS总– SS误– SS区组) × 100[24]。

两年试验结果基本一致，故取其平均值，采用Excel 2007 和 DPS v 7.05 分析软件进行计算与统计分析。对处理间差异进行方差分析 (ANOVA)，并用Duncan方法进行统计显著性检验。

2 结果与分析

2.1 水肥组合对小麦花前同化物再运转和花后光合同化的影响

表1为水肥处理对小麦花前贮藏同化物再运转和花后同化的影响结果。在高施肥水平下，叶片花前贮藏同化物再运转量和再运转率均随调亏度加重而降低，表明在高施肥水平下，水分调亏降低叶片花前贮藏同化物向籽粒的再运转量和再运转率。与此相反，茎鞘中花前贮藏同化物再运转量和再运转率随调亏度加重呈提高趋势；颖壳 + 穗轴中花前贮藏同化物再运转量和再运转率以中度水分调亏最高，重度调亏次之。营养器官花前贮藏同化物总运转量和运转率也是以中度水分调亏最高，重度调亏次之。表明在高施肥水平下，适度的水分调亏可促进小麦营养器官花前贮藏物质向籽粒再运转。

在中等营养水平下，叶片花前贮藏同化物再运转量以轻度水分调亏为最高，但与另外两个水分调亏处理的差异不显著。其余营养器官花前贮藏同化物再运转量在各水分调亏处理间差异均不显著。

在低营养水平下，各营养器官花前贮藏同化物再运转量和再运转率随水分调亏度加重呈升高趋势，但在各水分调亏处理间差异均不显著。

各营养水平下营养器官花前贮藏同化物总运转量对籽粒产量的贡献率随水分调亏度加重呈升高趋势。说明水分调亏提高了籽粒中来自花前营养器官贮藏物质的比例。结果还显示，花后同化物对籽粒产量的贡献率随水分调亏度加重而降低。

2.2 水肥组合对小麦植株氮素吸收、积累与分配的影响

表2为不同水肥处理对小麦成熟期各器官氮含量的影响。籽粒中的氮含量基本上是随营养水平的提高而增加的；其它器官中的氮含量随营养水平的变化没有明显的规律性变化。无论在哪种营养水平下，地上器官氮含量均随水分调亏度加重而降低，但差异均不显著。

由表3可见，籽粒中氮的积累量在三种营养水平下均随水分调亏度加重而降低，表明水分调亏不利于氮素在籽粒中积累。叶片中氮的积累量随水分变化的规律性不明显。茎鞘中氮的积累量在三种营养水平下基本随水分调亏度的加重而降低，表明水分调亏不利于茎鞘中氮素的积累。颖壳 + 穗轴中氮的积累量，在高肥条件下随水分调亏度的加重而增加，表明高肥条件下水分调亏有利于颖壳 + 穗轴中氮的积累。在中肥条件下，颖壳 + 穗轴中氮的积累量以中度水分调亏最少。低肥条件下，颖壳 + 穗轴中氮的积累量随水分调亏度加重而减少，表明低肥条件下水分调亏不利于颖壳 + 穗轴中氮的积累。地上器官氮积累总量在三种营养水平下均随水分调亏度加重而降低，表明水分调亏降低植株吸收积累氮素的能力。

显著性检验结果显示，水分对地上器官 (颖壳 +穗轴例外) 氮积累量的效应达到极显著水平 (P ＜0.01)，但养分的效应却不显著，这需要进一步试验研究。

2.3 水肥组合对小麦肥料氮吸收与利用的影响

Ndff%是指植株吸收肥料氮占吸收总氮量的百分比。Ndff%值越高，表明小麦对肥料氮的吸收利用率越高。由表4可见，在高施肥水平下，轻、中度水分调亏小麦植株各器官肥料氮含量较高，与重度水分调亏肥料氮含量差异达显著水平。表明在高施肥水平下，轻、中度水分调亏有利于小麦植株对肥料氮的吸收利用。在中施肥水平下，轻度水分调亏处理各器官肥料氮含量较高，但与其它水分处理差异不显著。在低施肥条件下，籽粒中肥料氮含量以轻度水分调亏最高，与中度调亏差异达显著水平，但与重度调亏差异不显著；其余器官中肥料氮含量均以轻度水分调亏最高，且与其它水分调亏处理差异达显著水平。

从籽粒和地上器官中肥料氮含量来看，在所有水肥处理组合中，以高肥条件下的中度水分调亏为最高，其次是高肥条件下的轻度水分调亏，再次是中、低肥条件下的轻度水分调亏。显著性检验结果显示，养分和水分因素对地上各器官中肥料氮含量的效应均达显著或极显著水平，但二者的互作效应却不显著，其原因需要进一步试验分析。

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表2 不同水肥处理小麦成熟期各器官氮含量 (干重，%)Table2 Nitrogen contents of organs at the maturity stage of wheat under different water and fertilizer combinations (Dry weight, %)

表3 不同水肥处理下小麦成熟期地上部各器官氮积累量 (g/plant) 和氮收获指数 (%)Table3 Nitrogen accumulation (g/plant) in different aboveground organs of wheat and N harvest index (%) under different water and fertilizer combinations at the maturity stage

表4 不同水肥处理小麦成熟期地上部各器官吸收自肥料氮的含量 (Ndff, %)Table4 Contents of fertilizer nitrogen in organs under different water and fertilizer coupling treatments at the maturity stage

表5 不同水肥组合对植株肥料氮吸收和利用效率的影响Table5 Absorption and utilization rates of winter wheat to fertilizer nitrogen under different water and fertilizer coupling treatments

从表5可见，15N收获指数在高营养水平下随水分调亏度加重而降低；在中、低营养水平下则没有这种规律性，而是在中度水分调亏以前随调亏度加重15N收获指数下降，此后又有回升。吸收效率和15N生产效率在三种营养水平下，均随水分调亏度加重而降低；但利用效率在不同营养水平下对水分的反应则较复杂。在高营养水平下，利用效率以重度水分调亏最高，其次是轻度调亏；在中营养水平下，利用效率随水分调亏度加重呈提高趋势；在低营养水平下，随水分调亏度增加，利用效率呈提高趋势 (中度调亏以前)，若水分调亏度继续加重，利用效率降低。可见水肥协同对利用效率的调控存在一个阈值范围。

2.4 不同水肥处理对籽粒产量和水分利用效率的影响

在高肥条件下籽粒产量为水分轻度调亏 ＞ 中度调亏 ＞ 重度调亏 (表6)，但水分轻度调亏与中度调亏间差异不显著，重度调亏较前二者显著减产 (P ＜0.05)。在中肥条件下籽粒产量为水分重度调亏 ＞ 轻度调亏 ＞ 中度调亏，但三者间差异均不显著 (P ＞0.05)。在低肥条件下籽粒产量为水分轻度调亏＞ 中度调亏＞ 重度调亏，而且水分轻度调亏较中度调亏和重度调亏增产达显著水平 (P＜0.05)。在所有水肥组合中，以低肥轻度水分调亏产量最高 (9513.6 kg/hm2)，其次为高肥轻度水分调亏 (8764.8 kg/hm2)和中肥重度水分调亏 (8051.2 kg/hm2)。

水分利用效率 (WUE) 在中肥条件下随水分调亏度加重而提高，且达显著水平 (P＜0.05)；但在高、低肥条件下，不同水分调亏间WUE差异均不显著(P ＞ 0.05)。无论在哪种营养水平下，灌溉水利用效率基本是随水分调亏度加重而提高，但土壤水分利用效率 基本是随水分调亏度加重而降低。

经方差分析，水分和养分对产量和WUE的主效应及其互作效应分别达显著 (P＜0.05) 和极显著水平(P＜0.01)。综合考虑籽粒产量和水分利用效率，低肥轻度水分调亏组合是本试验条件下节水减肥高产高效处理，籽粒产量 (9513.6 kg/hm2) 居第1位，水分总利用效率 [21.4 kg/(hm2·mm)] 居第2位，土壤水水分利用效率 [91.1 kg/(hm2·mm)]居第1位。

3 讨论

小麦籽粒干物质约有 1/3 来源于施肥处理器官贮存物质的再分配，2/3 来自开花后的光合产物[25]。小麦在某些生育时期水分相对不足或有限度亏缺，有利于同化物向籽粒转运，提高收获指数[26–27]。随着灌水量和灌水次数的增加，开花前干物质向籽粒的转化率、转化量和对籽粒产量的贡献率均减少[28–29]。前人研究多采用定量灌溉的方法，本试验是在不同施肥水平下对小麦返青—拔节期和抽穗—灌浆期0—100 cm 土层土壤相对含水量进行调控，按照设计相对含水量上、下限测墒补灌。结果表明，在高施肥水平下，中度水分调亏 (50%～55% FC) 可促进小麦施肥器官花前贮藏物质向籽粒再运转；在中等施肥水平下，施肥器官花前贮藏同化物再运转量以轻度水分调亏 (60%～65% FC) 最高；在低施肥水平下，各施肥处理器官花前贮藏同化物再运转量和再运转率随水分调亏度加重呈提高趋势。各施肥水平下器官花前贮藏同化物总运转量对籽粒产量的贡献率随水分调亏度加重呈提高趋势。说明水分调亏提高了籽粒中来自花前施肥器官贮藏物质的比例。结果还表明，花后同化物对籽粒产量的贡献率随水分调亏度加重而降低，说明水分调亏减少了籽粒中来自花后同化物质的比例。

水分和氮素是调控小麦生长的重要因素，前人做了较多的研究，但结果存在较大差异。 Ercoli等[30]研究表明，在严重干旱条件下，小麦植株氮素积累量和施肥器官氮素向籽粒的转移量均显著降低。补充灌溉 90 mm显著提高了小麦对肥料氮和来自于土壤的氮素的吸收积累量[31]。Behera和 Panda[4]则认为， 增加灌溉量只是增加了氮素淋溶损失，对植株氮素吸收积累量无显著影响。开花后水分过多会导致各施肥器官花前贮藏氮素再运转量和再运转率降低[32]。孙永健等[33]研究表明，合理减少灌水量并不会减少作物的吸氮量，甚至对氮素吸收及利用有一定的促进作用。本试验利用15N同位素示踪技术，研究了高、中、低三种施肥水平下不同水分调亏度对小麦氮素吸收分配及利用效率的影响，表明籽粒中的氮含量基本上是随施肥水平的提高而增加的，其它器官中的氮含量随施肥水平的变化没有明显的规律性变化。无论在哪种施肥水平下，地上器官氮含量均随水分调亏度加重而降低，表明小麦籽粒中氮含量的高低首先取决于土壤水分的高低。地上部施肥器官氮积累总量在三种施肥水平下均随水分调亏度加重而降低，表明水分调亏降低植株吸收积累氮素的能力。从对植株地上器官氮素积累量贡献率来看，以水分调亏最大，达76.36%。综合结果表明，水分调亏可有效调控小麦植株对氮素的吸收与积累。

表6 不同水肥处理小麦籽粒产量和水分利用Table6 Grain yield and water use of winter wheat under different fertilization and water stress levels

节水农业应寻求产量和水分利用效率的最佳结合[34]，在灌溉水短缺的条件下，小麦的水分调控应集中在提高水分利用效率上[35]。本研究表明，水分利用效率 (WUE) 在中肥条件下随水分调亏度加重而提高，但在高、低肥条件下，不同水分调亏间WUE差异均不显著 (P ＞ 0.05)。无论在哪种施肥水平下，灌溉水利用效率 (WUEi) 基本是随水分调亏度加重而提高，但土壤水分利用效率 (WUEs) 基本是随水分调亏度加重而降低。方差分析表明，水分和养分对产量和WUE的主效应及其互作效应均达显著 (P＜0.05)或极显著水平 (P＜0.01 )。综合考虑籽粒产量和水分利用效率，低肥轻度水分调亏组合是本试验条件下节水减肥高产高效处理，籽粒产量为9513.6 kg/hm2，WUE 为 21.4 kg/(hm2·mm)。

4 结论

在高营养水平下，适度的水分调亏 (50%～55% FC)可促进小麦营养器官花前贮藏物质向籽粒再运转；在中等营养水平下，叶片花前贮藏同化物再运转量以轻度水分调亏 (60%～65% FC) 最高；在低营养水平下，各营养器官花前贮藏同化物再运转量和再运转率随水分调亏度加重呈提高趋势。不同施肥水平下营养器官花前贮藏同化物总运转量对籽粒产量的贡献率随水分亏缺加重有提高趋势，水分和养分对产量和WUE的主效应及其互作效应分别达显著 (P ＜0.05) 和极显著水平 (P＜0.01)。综合考虑籽粒产量和水分利用效率目标，低肥 (N 120、P2O5120、K2O 120 kg/hm2) 和轻度水分调亏 (60%～65% FC) 组合是本试验条件下节水减肥高产高效适宜方案，籽粒产量达 9513.6 kg/hm2，WUE 达 21.4 kg/(hm2·mm)。