旱地高产小麦品种籽粒锌含量差异与产量构成和锌吸收利用的关系

李莎莎，王朝辉,2*，刁超朋，王 森，刘 璐，黄 宁

（1 西北农林科技大学资源环境学院/农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，陕西杨凌 712100；2 西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100）

锌在人体生长发育过程中起着重要作用[1]。人体缺锌已经成为一个全球性问题[2]，世界上约有一半人受缺锌困扰[3]，我国约有1亿人锌营养不良，尤其是在农村[4]。引起人体缺锌的主要原因为饮食中锌摄入不足。我国北方地区主要以小麦为主食作物，小麦籽粒锌含量水平直接影响着人们的健康状况[5]。特别是黄土高原地区，土壤总锌含量平均为78 mg/kg，低于全国平均值100 mg/kg，土壤有效锌普遍偏低，多在缺锌临界含量0.5 mg/kg以下[6]，种植在该区域的小麦籽粒锌缺乏现象较为普遍，平均为26.8 mg/kg[7]。在陕西潜在性缺锌土壤 (DTPA-Zn 为 0.65 mg/kg) 上的试验表明，土施锌肥可以提高土壤有效锌含量至2.47 mg/kg，但小麦籽粒锌含量仍为 25.9 mg/kg，并未提高[8]。所以，土壤有效锌不一定是限制籽粒锌含量的唯一因素。

小麦是世界三大粮食作物之一，黄土高原是我国旱地小麦的主要产区，小麦种植面积占该区域总耕地面积的56%[9]，占全国小麦种植面积的18%左右，但小麦平均产量约为3600 kg/hm2[10]，低于全国小麦平均产量6180 kg/hm2[11]，因此通过品种选育和优化施肥栽培提高这一区域的小麦产量对满足日益增长的粮食需求至关重要。与此同时，小麦产量对籽粒锌含量也有重要影响，一般认为产量提高会造成锌含量的降低。英国洛桑试验站的试验表明，从1960到2000年，高产品种选育造成了籽粒锌含量持续下降[12]。因此，近年来高产高锌品种的选育越来越受到人们重视[13]。墨西哥灌溉条件下46个小麦品种的田间试验表明，籽粒锌含量介于24.8～44.8 mg/kg[14]。土耳其不同地区772份小麦品种的研究表明，籽粒锌含量介于19.0～145.0 mg/kg[15]。北方冬麦区265个小麦品种研究表明，籽粒锌含量介于21.4～58.2 mg/kg[16]。说明田间条件下，不同小麦品种的籽粒锌含量存在显著差异。在河北对2个冬小麦品种研究发现，产量较高的小麦品种其籽粒锌含量也较高，且对锌的总吸收量也较高[17]，在这一地区对9000 kg/hm2产量水平的6个高产冬小麦品种的另一研究发现，品种间籽粒锌含量存在较大差异，籽粒锌的吸收主要取决于各器官锌的再分配，籽粒由再分配获得的锌占籽粒总锌的58.2%～60.3%[18]。可见，小麦品种间籽粒锌含量的差异已引起了广泛关注，但研究多集中在灌区且分析的品种数目较少，对旱地条件下高产小麦品种籽粒锌含量差异还关注不够。

因此，本文通过黄土高原典型旱地的连续三年田间定位试验，以123个小麦品种为试验材料，在不施肥和施肥条件下，研究了高产小麦品种的籽粒锌含量差异及其与干物质累积、产量构成、锌吸收分配的关系，以期为通过高产高锌品种选育，科学施用锌肥，提高小麦籽粒产量和籽粒锌含量，满足人们的粮食需求及改善人们的锌营养提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2013—2016年在陕西省永寿县御驾宫村(东经 108°10′、北纬 34°43′)进行。试验地海拔 972 m，年均气温10.5℃左右，无霜期210 d，年均降雨量600 mm左右，且主要集中在7—9月。2013—2014、2014—2015和2015—2016年降水和生育期降水分别为583.3和266.6、541.9和313.6、414.2和185.8 mm，属典型的半湿润易旱区。小麦种植主要依赖天然降水。该区域土壤类型为土垫旱耕人为土，试验开始前0—20 cm土壤基本化学性质为pH 8.39、有机质 12.23 g/kg、全氮 0.82 g/kg、NO3–-N 23.7 mg/kg、NH4+-N 4.48 mg/kg、速效磷 14.07 mg/kg、速效钾 116.07 mg/kg、有效锌 0.36 mg/kg。

1.2 试验材料和设计

试验采用裂区设计，主处理为不施肥 (CK) 和施肥 (NP)，副处理为来自我国主要麦区的123个品种，主处理4次重复。施肥处理中，氮肥为N 150 kg/hm2(尿素，含 N 46%)、磷肥为 P2O5100 kg/hm2(过磷酸钙，含P2O516%)，因土壤不缺钾，故没有施用钾肥。所有肥料均在播种前撒施并旋耕使之与0—20 cm耕层土壤混匀。主区长20 m、宽12.5 m，面积为 250 m2；副区长 2 m、宽 0.8 m，面积为 1.6 m2，小麦采用常规平作，播种为人工点播，每个品种种植4行，每行均匀点播72粒，行距20 cm，株距2.5 cm。试验于2013年9月28日，2014年10月3日和2015年9月26日播种，收获时间均在次年6月。整个生育期无灌溉，小麦收获后进行夏季休闲，田间管理与当地农户一致。

1.3 样品采集及测定

成熟期，在每个品种中间2行随机抽取30穗小麦植株，连根拔起后用不锈钢剪刀从根茎结合处剪断弃去根系。植株分为茎叶和穗，作为分析样品分别装入标记好的网袋。样品自然风干，称茎叶和穗的风干重。穗手工脱粒，分为籽粒和颖壳 (含穗轴)，称量籽粒风干重，并由差减法求得颖壳的风干重。分别取风干的茎叶、颖壳30克、籽粒50克，用自来水和去离子水各快速清洗3次，于90℃预烘30 min，65～75℃烘干至恒重，计算风干样品含水量。烘干样用碳化钨球磨仪 (Retsch MM400，德国，氧化锆罐) 粉碎，密封保存，备用。每个品种中间2行剩余的植株，全部收割，自然风干、脱粒，称籽粒风干重，然后加上随机抽取30穗小麦籽粒的风干重，用于计算该品种的产量。产量以干重表示。

粉碎的植物样品，用HNO3–H2O2微波消解仪(Anton-Paar，奥地利) 消解，每批次加标准物质(GBW10011–小麦) 进行校准，用电感耦合等离子体质谱仪 (Thermo Fisher ICAP Q，美国) 测定消解液中的锌含量。植物锌含量以干重为基数表示。

1.4 数据处理及分析

为了分析和了解旱地条件下小麦品种籽粒锌含量的差异，首先将各个试验年份施肥条件下籽粒产量高于当年所有品种产量平均值的品种定义为高产品种，再将每个试验年份的高产品种进一步按籽粒锌含量从高到低排序，排在前10位的定义为高锌品种，后10位的定义为低锌品种，然后分析这两组品种在不同施肥条件下的相关特性。相关参数计算如下：

籽粒锌吸收量 = 籽粒产量 × 籽粒锌含量/1000

地上部锌吸收量 = (籽粒产量 × 籽粒锌含量+茎叶生物量 × 茎叶锌含量+颖壳生物量 × 颖壳锌含量)/1000

锌收获指数 = 籽粒锌吸收量/地上部锌吸收量 ×100%

籽粒锌形成效率 = 籽粒锌含量/地上部锌吸收量 ×100，表示每公倾作物地上部每吸收100 g锌养分所能形成的籽粒锌含量。

式中：产量和生物量的单位为kg/hm2；锌含量和籽粒锌形成效率的单位为mg/kg；锌吸收量的单位为g/hm2。

试验数据采用 Microsoft Excel 2016 进行初步计算，用 IBM SPSS Statistics 22.0 软件进行方差分析及主成分分析，用Canoco进行作图。

2 结果与分析

2.1 高产品种的籽粒锌含量差异

施肥条件下对达到高产水平的品种分析 (图1)表明，2014年高产品种籽粒产量介于6510～8153 kg/hm2，籽粒锌含量介于12.8～26.7 mg/kg，其中高锌品种平均锌含量为24.3 mg/kg，低锌品种为14.6 mg/kg；2015 年籽粒产量介于 6978～8531 kg/hm2，籽粒锌含量介于9.3～23.4 mg/kg，高锌品种平均锌含量为 18.7 mg/kg，低锌品种为 11.4 mg/kg；2016 年籽粒产量介于5446～7519 kg/hm2，籽粒锌含量介于12.2～17.9 mg/kg，高锌品种平均锌含量为17.1 mg/kg，低锌品种为12.9 mg/kg。说明旱地条件下，土壤养分供应充足时，高产小麦品种籽粒锌含量存在较大差异。

2.2 高产品种锌吸收利用相关因子的主成分分析

图2表明，主成分1和主成分2共解释了总变异的63%，高产小麦品种籽粒锌含量与产量、生物量、收获指数、穗数和秸秆锌含量无密切相关关系，与产量构成因素中的千粒重呈正相关，与穗粒数呈负相关，与籽粒锌吸收量、地上部锌吸收量、锌收获指数和籽粒锌形成效率呈正相关。

2.3 高产品种籽粒锌含量差异与产量及产量构成因素的关系

图1 2014、2015、2016年旱地施肥条件下高产小麦品种籽粒锌含量和产量Fig.1 Grain Zn concentration and yield of wheat under fertilization in dryland in 2014, 2015 and 2016

图2 旱地施肥条件下高产品种锌吸收利用相关因子的主成分分析Fig.2 Principal component analysis of Zn uptake and utilization factor of high-yielding wheat cultivars under fertilization in dryland[注（Note）：GrY—籽粒产量Grain yield；Bm—生物量Biomass；HI—收获指数Harvest index；TGW—千粒重Thousand grain weight；SpN—穗数 Spike number；GrN—穗粒数 Grain number per spike；GrZnC—籽粒锌含量 Grain Zn concentration；StZnC—秸秆锌含量Straw Zn concentration；GrZnU—籽粒锌吸收量 Grain Zn uptake；ShZnU—地上部锌吸收量 Shoot Zn uptake；ZnHI—锌收获指数 Zn harvest index；GrZnE—籽粒锌形成效率Grain Zn formation efficiency.]

表1 表明，施肥条件下，除2014年籽粒产量外，高锌品种籽粒产量、生物量和收获指数三年平均与低锌品种无显著差异。不施肥，高锌品种籽粒产量三年平均比低锌品种低7%，但仅2014年降低显著；各年份及三年平均生物量高低锌品种间无显著差异；虽然2014年高锌品种收获指数比低锌品种低8%，但三年平均两者无显著差异。与不施肥相比，施肥后两组品种籽粒产量、生物量和锌收获指数多数情况下均显著提高，高锌品种三年平均分别提高67%、56%和8%，低锌品种提高56%、51%和8%。说明旱地条件下，土壤养分供应充足时，高、低锌品种的籽粒产量、生物量、收获指数无显著差异，施肥可使两组品种的籽粒产量、生物量、收获指数均提高，且高锌小麦品种的籽粒产量和生物量提高更明显。

产量三要素的分析 (表1) 表明，施肥条件下高锌品种穗数三年平均比低锌品种低7%，且2016年降低显著；不施肥时，各年两组品种间穗数无显著差异，但三年平均高锌品种比低锌品种低10%。无论施肥与否，各年份高、低锌品种间的穗粒数和千粒重及其三年平均均无显著差异。与不施肥相比，施肥时两组品种穗数在2015和2016年显著增加，穗粒数仅在2016年显著增加，但三年平均高锌品种两者分别提高50%和15%，低锌品种提高43%和14%；施肥与不施肥各年份千粒重及其三年平均都没有显著差异。可见，高锌品种的穗数低于低锌品种，施肥可使两组品种的穗数和穗粒数提高，且高锌品种提高更明显。

2.4 高产品种籽粒锌含量差异与锌吸收利用的关系

对各器官锌含量的分析表明 (表2)，施肥条件下，高锌品种各年份的籽粒锌含量均显著高于低锌品种，三年平均高54%；不施肥时比低锌品种平均高12%，其中在2014和2015年差异达显著。与不施肥相比，施肥时高锌品种籽粒锌含量在2014年显著提高，三年平均提高7%，低锌品种各年份比不施肥均显著降低，三年平均降低22%。无论施肥与否，两组品种的秸秆锌含量均无显著差异，除2015年施肥使两组品种秸秆锌含量显著提高外，其余两年施肥与不施肥秸秆锌含量均无显著差异，三年平均秸秆锌含量也无显著变化。可见，无论施肥与否，高、低锌品种间秸秆锌含量均无显著差异，且高锌品种籽粒锌含量可因施肥而提高，低锌品种却降低。

表1 各调查年份高锌和低锌小麦品种的籽粒产量、生物量、收获指数及产量性状Table1 Grain yield, biomass, harvest index and yield components of wheat cultivar groups with high or low Zn contents in 2014, 2015, 2016 and the three years’ average

对锌吸收量、锌收获指数和籽粒锌形成效率分析表明，施肥条件下，高锌品种籽粒和地上部锌吸收量均高于低锌品种，三年平均分别高52%和38%；锌收获指数和籽粒锌形成效率也高于低锌品种，三年平均分别均高10%。不施肥时，高、低锌品种的锌吸收量、锌收获指数和籽粒锌形成效率三年平均无显著差异。与不施肥相比，施肥条件下高锌品种籽粒和地上部锌吸收量各年份均显著提高，三年平均提高79%和73%，低锌品种仅2016年两者均显著提高，三年平均提高24%和32%；高锌品种锌收获指数在2014和2016年显著提高，三年平均提高3%，低锌品种在2015年显著降低，三年平均降低4%；高锌品种籽粒锌形成效率各年份均显著降低，三年平均降低51%，低锌品种2015和2016年显著降低，三年平均降低51%。说明旱地条件下，土壤养分供应充足时，高锌品种具有更高的锌吸收和转移能力，吸收单位数量的锌形成籽粒锌含量的能力较强，且锌吸收量对施肥的响应也高于低锌品种。

3 讨论

3.1 小麦籽粒锌含量差异与产量、产量构成要素的关系

试验结果表明，在旱地条件下，土壤养分供应充足时，高产小麦品种间籽粒锌含量存在显著差异，介于9.3～26.7 mg/kg，但籽粒锌含量与产量无显著相关性。葡萄牙13个春小麦品种的研究表明，籽粒产量和锌含量之间呈负相关[19]。但美国63个春小麦品种的试验研究却发现，在当地适宜施肥条件下，籽粒产量和锌含量无显著的相关关系[20]；种植在中国、土耳其等7个国家23个试验点的小麦品种试验也表明，籽粒锌含量介于11.6～45.3 mg/kg，与籽粒产量之间无相关关系[21]。这两个研究与本试验结果一致，证明在高产条件下存在高籽粒锌含量的可能。本试验还表明，土壤养分供应充足时，高、低锌品种的籽粒产量、生物量、收获指数无显著差异，施肥可使两组品种的籽粒产量、生物量、收获指数均提高，且高锌小麦品种的提高更明显。氮肥用量的研究表明，施氮量从N 8 0增至320 kg/hm2时，籽粒锌含量提高了38%，但是籽粒产量却无显著变化[22]。叶喷锌肥的研究也表明，叶喷锌肥与不施肥相比，籽粒锌含量差异显著，叶喷锌肥使籽粒锌含量提高17%，但籽粒产量、生物量和收获指数均无显著差异[23]。说明在旱地条件下，无论施肥还是品种选育，获得较高籽粒锌含量的同时，仍可维持较高的小麦籽粒产量。

表2 各调查年份高、低锌组小麦品种的锌含量、锌吸收量、锌收获指数和籽粒锌形成效率Table2 Zn concentration, Zn uptake, Zn harvest index and grain Zn formation efficiency of wheat cultivar groups with high and low Zn contents in 2014, 2015, 2016 and the three years’ average

研究发现，高锌品种的穗数显著低于低锌品种，千粒重有高于低锌品种的趋势，穗粒数差异不显著；施肥可使两组品种的穗数和穗粒数提高，且高锌品种提高更明显。美国不同小麦品种的试验研究表明，小麦籽粒锌含量和千粒重呈显著的正相关[20]；Liu等的研究也发现，籽粒锌含量高的小麦品种，粒重也高[24]，本研究结论与此均一致。但在河北藁城对6个高产 (＞ 9000 kg/hm2) 小麦品种的研究发现，籽粒锌含量与结实小穗数和穗粒数呈正相关关系[25]，与本文结果不一致。可能与研究的品种数量或品种产量水平有关，河北藁城的研究中品种产量水平高，但数量少，同时其试验地块的土壤有效锌含量(DTPA-Zn 0.82 mg/kg) 也高于本研究 (DTPA-Zn 0.36 mg/kg)，土壤有效锌含量在一定程度上可能影响小麦的产量性状。因此，不同产量或锌含量水平的小麦品种在不同的土壤条件下，籽粒锌含量与产量构成的关系不尽相同，应结合旱地低锌土壤条件选择合适的小麦品种，以改善小麦籽粒锌营养。

3.2 小麦籽粒锌含量差异与锌吸收、利用的关系

研究表明，无论施肥与否，高锌小麦品种籽粒锌含量均高于低锌品种，施肥时高锌品种籽粒锌含量比低锌品种高54%，不施肥时高12%。水稻的品种试验也表明，在施氮 (N) 量 60 和 120 kg /hm2条件下，高锌品种的籽粒锌含量与低锌品种相比，分别高50%和23%[26]。说明合理的施肥管理是提高小麦产量的关键，也是改善小麦籽粒锌营养的有效措施[27]。与不施肥相比，施肥在促进产量增加的同时，可以活化土壤锌，促进小麦锌吸收，提高小麦籽粒锌含量[28]。本研究还发现，高锌品种的籽粒锌含量可因施肥而提高，低锌品种却降低。原因主要在于两组品种的产量和锌吸收量对施肥的响应不一致。施肥条件下高锌品种籽粒产量提高67%，籽粒锌吸收量提高79%，锌吸收量提高幅度大于产量，由于浓缩作用籽粒锌含量提高7%；低锌品种在施肥时籽粒产量提高56%，锌吸收量提高24%，锌吸收量提高幅度小于产量，由于稀释作用籽粒锌含量降低22%。类似的报道还有不少，产量对小麦籽粒锌的稀释作用也是影响小麦籽粒锌含量的一个重要因素[12,29–30]。因此，虽然合理施肥可使籽粒产量和锌吸收均提高，但应选择锌吸收增加更快的小麦品种，以保证在产量提高的同时籽粒锌含量也能同步提高。

本研究还表明，在旱地条件下，土壤养分供应充足时，高锌品种具有更高的锌吸收和转移能力，其籽粒锌吸收量、地上部锌吸收量和锌收获指数均高于低锌品种，且施肥后锌吸收量增加的幅度也高于低锌品种。对土耳其24个小麦品种的盆栽试验研究发现，高锌品种籽粒锌含量比低锌品种高39%，籽粒锌吸收量高60%[31]；对澳大利亚温室试验也表明，相同土壤条件下高锌品种籽粒锌含量比低锌品种高19%，籽粒锌吸收量高18%，锌收获指数高79%[32]。氮锌配施的田间试验表明，氮锌配施与不施肥相比，西杂1号和小偃6号的籽粒锌含量分别提高55%和23%，籽粒锌吸收量分别提高74%和21%[7]；氮肥用量试验表明，施氮 (N) 160 kg /hm2与不施氮相比，籽粒锌含量提高22%，籽粒锌吸收量提高17%，锌收获指数提高11%[33]。说明不论通过育种还是施肥措施，提高旱地小麦籽粒锌含量的关键是提高小麦的锌吸收和转移能力。本研究中，土壤养分供应充足时，高锌品种籽粒锌形成效率均显著高于低锌品种，说明高锌品种吸收单位质量的锌形成籽粒锌含量的能力较强，这方面还未见其他报道，需进一步研究。

4 结论

旱地条件下，土壤养分供应充足时高产小麦品种的籽粒锌含量存在显著差异。高锌品种的籽粒产量、生物量、收获指数与低锌品种相比无显著差异，但锌吸收量、锌收获指数和籽粒锌形成效率均显著高于低锌品种。同时，高锌品种的籽粒锌含量因施肥而显著提高，且高锌品种的产量、生物量、穗数、穗粒数和锌吸收量因施肥而引起的提高幅度也均显著高于低锌品种。因此，在黄土高原旱地低锌土壤上，无论品种选育还是施肥调控，促进小麦锌吸收和向籽粒转运是提高小麦籽粒锌含量的关键。

致谢：感谢国家现代农业产业技术体系小麦体系功能研究室和综合试验站的科研人员在品种收集方面提供的支持与帮助。