18日龄曼氏无针乌贼选育子代F2生长性状相关关系分析

摘 要：采用相关关系、通径分析和多元回归分析法对18日龄曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）选育子代F2全长（x1）、胴长（x2）和体质量（y）生长性状的相关关系分析，并统计了生长性状的变异系数和现实遗传力，结果表明：体质量（36.15%）的变异系数最高；体质量（0.057）的现实遗传力最大；全长与胴长的相关关系最大，为0.973；全长对体质量的直接通径系数最大，达0.573；建立了以体质量（y）为因变量，自变量为全长（x1）和胴长（x2）的回归方程：y=-0.232+0.256x1+0.145x2，决定系数等于0.861，全长和胴长对体质量的偏回归系数及回归常数均达到了极其显著水平（P<0.01），回归模型满足正态性假设。

关键词：曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）；选育F2；现实遗传力；相关关系

曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）与大黄鱼（Larimichthys crocea）、小黄鱼（Larimichthys polyactis）和带鱼（Trichiurus lepturus）并称为“四大海产”，主要分布在我国浙江和福建沿海[1]。20世纪70年代末至90年代，由于过度捕捞和生态环境恶化，曼氏无针乌贼产量急剧下降，濒临灭绝。为此，我国浙江省和福建省于20世纪80年代开始了曼氏无针乌贼的人工繁殖研究，并于2005年前后突破了曼氏无针乌贼人工育苗和养成技术[2-3]，经过近十几年的发展，产业逐步规模化，同时出现了性早熟、白化卵和孵化率下降及生长缓慢等经济性状衰退的现象[4]。因此，开展曼氏无针乌贼遗传改良和良种选育对产业的可持续性发展具有重要意义。

水产动物的体长、全长等形态性状和体质量指标在遗传育种研究中具有重要的依据，自Wright[5]首次提出一种探索系统因果关系的通径系数统计方法以来，已在鱼类[6-8]、贝类[9-11]、虾蟹类[12-14]水产动物遗传育种方案的优化等方面被广泛应用。在曼氏无针乌贼上，仅见平洪领等[15]研究了40日龄海捕野生曼氏无针乌贼胴长（x1）、全长（x2）、眼间距（x3）、体宽（x4）、触腕长（x5）与体质量（Y）的相关关系，研究结果胴长、体宽是直接影响体质量的重要性状，并建立了以形态性状为指标值估计体质量的回归方程Y=-78.44+13.98 x1+6.21 x4（r2=0.895）为曼氏无针乌贼进行良种选育时，对亲本性状的选择进行指导。但对于曼氏无针乌贼选育子代性状相关关系分析尚未见报道，本次采用相关关系、通径分析和多元回归分析法对18日龄曼氏无针乌贼选育子代F2生长性状的相关关系分析，以期为优化曼氏无针乌贼后期选育工作提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 实验材料

2017年，从宁德市南海水产科技有限公司选育F1中挑选3 000尾平均全长（21.21±0.68）cm、胴长（14.23±0.27）cm、体质量（269.49±15.37）g的体表健康、无病无害，性腺发育成熟的曼氏无针乌贼进行选择育种。

1.2 养殖管理

将子代放养至水温22.0～28.0 ℃，pH 7.80～8.10，盐度24.0‰～28.0‰，溶解氧大于5 mg/L，氨氮小于0.2 mg/L的水环境中，投喂糠虾生物饵料，投喂量为体质量的3%～5%之间。

1.3 生物学测定

养殖至18日龄待放苗时，随机取200尾作为样品，并用量尺（精度0.1 cm）和电子天平（精度0.1 g）分别测定全长（x1）、胴长（x2）和体质量（y）等生长指标。

1.4 数据分析

变异系数C·V=（标准偏差SD/平均值MN）×100%[16]。

现实遗传力h2=R/S[选择差S=Yp-Y（Yp表示某一性状的平均表现型，Y表示选择前整个群体该性状的平均值）；选择效应R=Yf-（Yf表示选择亲本的子代表型平均值，Y表示原来群体的表型平均值）][17]。

相关系数（r）、通径系数（Pi）和线性回归方程的建立及分析采用杜家菊等[18]使用SPSS17.0软件进行分析。

2 结果

2.1 选育F2生长性状变異系数及遗传力分析

对18日龄曼氏无针乌贼选育子代F2全长、胴长和体质量的变异系数和现实遗传力进行分析，结果显示：变异系数体质量（36.15%）>全长（16.29%）>胴长（13.21%）；现实遗传力体质量（0.057）>全长（0.021）>胴长（0.011）（表1）。

2.2 选育F2生长性状相关关系及通径系数分析

18日龄曼氏无针乌贼选育子代F2全长与胴长的相关关系（0.973）达到最大值，胴长与体质量的相关关系（0.785）达到最小值，选育子代F2全长、胴长和体质量性状间的相关关系均呈现极显著关系（P<0.01）（表2）。

18日龄曼氏无针乌贼选育子代F2全长对体质量的直接作用（直接通径系数）最大，达0.573；而胴长对体质量的间接作用（间接痛经系数）最大，为0.536（表3）。

2.2 建立选育F2生长性状回归方程及数据检测

使用SPSS17.0软件中的regression过程linear，剔除通径系数检验不显著的变量，得出18日龄曼氏无针乌贼选育子代F2以体质量（y）为因变量，自变量为全长（x1）和胴长（x2）的回归方程：y=-0.232+0.256 x1+0.145 x2，决定系数等于0.861。

对回归模型进行正态分析，结果表明，在正态分布中，观测的累积概率与期望的累积概率沿对角线和对角线方向分布，回归模型满足正态性假设（图1）。

经显著性检验，18日龄曼氏无针乌贼选育子代F2的全长和胴长对体质量的偏回归系数及回归常数均达到了极其显著水平（P<0.01）（表4）。

3 讨论

3.1 生长性状遗传力分析

现实遗传力的大小反应了子代可继承亲本性状遗传能力的大小[17]。黄伟卿等[4]统计了该选育子代亲本选育F17～90日龄胴长和体质量的现实遗传力分别为0.033～0.599和0.001～0.294。本次统计了18日龄选育F2体质量的遗传力为0.057，较子代F17～52日龄时体质量的遗传力（0.001～0.043）高，胴长遗传力为0.11，较子代F17～90日龄胴长的遗传力低，说明曼氏无针乌贼选育子代F2对体质量生长性状继承亲本的遗传能力比子代F1强，但胴长选育子代F2生长性状继承亲本的遗传能力比子代F1弱，选育子代F2群体选择育种具有一定的效果。

3.2 影响体质量的重点性状确定

表型性状与体质量进行通径分析和决定系数分析时，当相关指数r20.85时，表明影响依变量的主要自变量已经找到[19]。本次统计结果显示，r2=0.861，说明该生长阶段影响体质量的重点性状已经找到，主要为胴长和全长。这一结果较平洪领等[15]在研究未经选育的40日龄曼氏无针乌贼群体影响体质量的重点性状为胴长的结果有所差异，笔者认为产生这一差异的主要原因与环境、群体、选育效果等因素有关。

3.3 对育种的指导意义

进行对18日龄曼氏无针乌贼F2群体以体质量生长性状为优势进行数量性状选择育种时，如果单依靠体质量作为单一指标进行选择育种，因体质量的变异系数高达36.15%，容易受环境等因素的影响，不能有效保证选育出优势子代的效果。应辅以胴长和全长生长性状进行间接选择，从而保证选择育种的效果。

参考文献：

[1]

吴常文，董智勇，迟长凤，等.曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni） 繁殖习性及其产卵场修复的研究[J].海洋与湖沼，2010，41（1）：39-46.

[2] 李正，蒋霞敏，王春琳.饵料对曼氏无针乌贼幼体生长、成活率及营养成分的影响[J].大连水产学院学报，2007，22（6）：436-441.

[3] 范 帆，尹飞，彭仕明，等.饥饿胁迫对曼氏无针乌贼幼体的影响[J].生态学杂志，2011，30（10）：2262-2268.

[4] 黄伟卿，周绍锋，单秀娟，等.海捕野生曼氏无针乌贼选育F1的生长[J].水产科学，2017，36（6）：799-803.

[5] Wright S.Correlation and causation[J].Journal of Agriculture Research，1921，20（7）：557-585.

[6] Harue K，Mutsuyshi T，Katsuya M，et al. Estimation of body fat content from standard body length and body weight on cultured red sea bream [J]. Fisheries Science，2000，66（2）：365-371.

[7] 黄伟卿，余祚溅.不同生长时期黄姑鱼形态性状对体质量的影响效果分析[J].水产科学，2016，35（5）：557-561.

[8] 黄伟卿，阮少江，张艺，等.大黄鱼低盐养殖生长性状的相关性和遗传力分析[J].水产科学，2017，36（1）：78-82.

[9] Ahmed M，Abbas G. Growth parameters of finfish and shellfish juveniles in the tidal waters of Bhanbhore，Korangi creek and Mianihor lagoon[J]. Pakistan Journal of Zoology，2000，32（1）：21-26.

[10] 王辉，刘志刚，符世伟.南海毛蚶形态特征对体重的相关分析[J]. 热带海洋学报，2002，26（6）：58-61.

[11] 刘小林，常亚青，相建海，等.栉孔扇贝壳尺寸性状对活体重的影响效果分析[J]. 海洋与湖沼，2002，33（6）：673-678.

[12] 刘小林，吴长功，张志怀，等.凡纳对虾形态性状对体重的影响效果分析[J].生态学报，2004，24（4）：857-862.

[13] 李刚，刘小林，黄皓，等.凡纳滨对虾净肉质量的影响因素分析[J]. 海洋科学，2007，31（6）：70-74.

[14] Thomas M M. Age and growth， length weight relation and relative condition factor of Penaeus semiculcatus[J]. Fish，1975，22：133-142.

[15] 平洪领，王天明，吕振明，等.曼氏无针乌贼（Sepiella japonica） 体型性状对体质量的影响[J]. 江苏农业科学，2015，43（3）：218-220.

[16] 明道绪.高级生物统计[M].北京：中国农业出版社，2006.

[17] 吳仲庆.水生生物遗传育种学[M].厦门：厦门大学出版社，2000：138-140.

[18] 杜家菊，陈志伟.使用SPSS线性回归实现通径分析的方法[J].生物学通报，2010，45（2）：4-6.

[19] 薛宝贵，辛俭，楼宝，等.黄姑鱼一龄幼鱼形态性状对体重的影响分析[J].浙江海洋学院学报：自然科学版，2011，30（6）：492-498.