践踏胁迫对狗牙根形态及生理的影响

柯 梅，康 帅，侯钰荣，李 莉，梁维维，朱 昊，杨淑君

（新疆畜牧科学院草业研究所，新疆 乌鲁木齐 830000）

草坪具有维持生态平衡、防止水土流失，美化人类生活环境的作用，是园林风景的重要组成部分，是一个国家、一个城市文明程度的标志之一，已成为现代人类生活环境的重要组成部分[1]。随着人民生活水平的提高，人们在草坪上的活动也越来越频繁，草坪已被广泛用于美化环境、园林景观、净化空气、保持水土、提供户外活动和体育运动场所，人类与草坪的关系变得越来越亲密。而作为运动、游憩、休闲草坪，践踏是不可避免的。草坪受践踏胁迫，不仅影响草坪草地上、地下部分的生长，而且影响草坪美观，甚至引起草坪退化。因此，选育耐践踏的草坪草种具有重要的现实意义。狗牙根具有植株低矮，质地较细，色泽好，繁殖力强及养护管理费用低等优点，被广泛用于热带、亚热带地区运动场、公园、公共绿地及护坡等，是最重要的暖季型草坪草之一[2]。由新疆农业大学筛选培育而成的狗牙根品种“新农1号狗牙根”、“新农2号狗牙根”和“喀什狗牙根”，不仅具有较好的坪用性状，且抗逆性强。但对其抗逆性研究仅限抗寒、耐盐碱等方面，对耐践踏性方面的研究较少[2-6]。本试验以“新农1号狗牙根”、“新农2号狗牙根”和“喀什狗牙根”3个品种为试验材料，研究其在不同践踏强度下形态和生理指标的变化，明确其对践踏胁迫反应的共性与差别，从而为休憩草坪草品种选育、选择和管理养护提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地在新疆农业大学实验场，位于亚欧大陆腹地，地处北天山北麓、准噶尔盆地南缘，属中温带大陆性干旱气候，海拔850 m，年均温度6.5℃，年降水量230 mm，年蒸发量2 570 mm，无霜期150 d，土壤为荒漠灰钙土，地力中等，有灌溉条件。

1.2 试验材料

试验选择的材料为“新农1号狗牙根”、“新农2号狗牙根”和“喀什狗牙根”，由新疆农业大学提供。草坪于夏季6月建植，8月基本成坪，成坪后确保在相同管理养护水平下，及时清除杂草，防治病虫草害，待草坪处于较好生长状态时浇水灌溉，对其进行轻微修剪，使各处理草层初始高度保持一致为6 cm，开始各处理践踏试验。

1.3 试验设计

本研究以当地自然土为基础，在其上层铺设中等粒级的河沙10 cm以构成坪床结构。通过小区建坪，每小区面积为0.25 m×0.2 m，保护行宽为0.3 m，采用完全随机设计，共7个处理，每个处理重复三次。模拟体重65 kg成人对草坪进行践踏处理，以评价不同品种狗牙根材料在生长旺季对践踏的耐受能力。按践踏频率分为多次重复践踏和一次性践踏。多次重复践踏为每天践踏一次，连续践踏20 d，践踏强度分为轻度践踏（10次/d）、中度践踏(20次/d)、重度践踏(30次/d)和不践踏（0次/d）；一次性践踏为每10 d践踏1次，共计2次，践踏强度分为轻度践踏（一次践踏1 000次）、中度践踏分为（一次践踏1 500次）、重度践踏（一次践踏2 000次）和不践踏（0次/d）。同期观测各处理的形态特征及生理指标。

1.4 测定指标

1.4.1 形态指标测定

盖度：测定小区内成活狗牙根面积占小区总面积的百分比。

密度：每小区随机选取0.25 m×0.2 m的样方，统计其直立茎的个数。

草层高度：叶片集中区植株自然高度。每个小区随机测定15株。

叶片宽度：选取直立茎顶部倒数第三片叶片，测定其宽度，每个小区随机测定15株。

1.4.2 生理指标测定

叶绿素含量：采用分光光度计法测定[7]。丙二醛含量：采用硫代巴比妥酸法测定[8]。

1.5 数据处理[5]

数据处理在DPS7.5和Excel2003中完成。

2 结果与分析

2.1 践踏对狗牙根形态指标的影响

2.1.1 践踏对草层高度的影响

由表1可知，在多次重复践踏下，与CK相比，随着践踏强度的增加，各处理的草层高度呈下降的趋势。对三个品种轻度践踏处理观察发现，植株高度都有轻微下降，但与对照差异不显著，表明轻度践踏对三种狗牙根草层高度影响较小；中度践踏处理对三个品种草层高度的方差分析表明，新农2号与喀什狗牙根在中度践踏处理下，草层高度下降明显，与CK差异显著，而新农1号狗牙根草层高度下降1.21 cm，与CK差异不显著；在重度践踏下，三个狗牙根品种草层高度明显下降，其中新农2号下降6.03 cm，喀什狗牙根下降4.98 cm，新农1号狗牙根下降2.52 cm，为三个品种的最小值，经方差分析，在重度践踏处理下，三个品种与CK差异显著，表明30次/d践踏对三种狗牙根草层高度影响较大。

表1 不同品种狗牙根形态指标方差分析表

一次性践踏处理下，三个狗牙根品种草层高度均呈下降趋势，新农2号随着践踏强度的增加，草层高度依次降低了3.86 cm、3.90 cm、6.0 cm，喀什狗牙根草层高度依次降低了1.52 cm、1.85 cm、3.95 cm，新农1号狗牙根草层高度依次降低了1.19 cm、1.43 cm、3.02 cm，其中新农2号与喀什狗牙根在三个践踏强度下与对照相比，差异显著；新农1号狗牙根在轻度践踏即1 000次/d的频率下，与对照差异不显著，耐践踏性高于其它两个品种。三份狗牙根品种，新农2号的草层高度变化范围最大，而喀什和新农1号变化范围较小，表明新农2号对践踏较敏感。

2.1.2 践踏对密度的影响

多次践踏强度下，由不同品种狗牙根形态指标方差分析表（表1）可知，未做任何处理时，新农1号狗牙根的密度最大达6 260.00株/m2，喀什狗牙根次之，新农2号狗牙根最小。轻度践踏下与CK相比三种狗牙根密度均略有上升，且与CK差异不显著；中度践踏和重度践踏下，三个品种的狗牙根密度大幅下降，且不同处理间差异显著；可见，10次/d轻度践踏刺激狗牙根的分蘖，增加了密度，促进狗牙根生长。

一次性践踏强度下，随着践踏强度的增加，三种狗牙根的密度均呈下降趋势，且各处理间差异显著。其中新农2号随着践踏强度的增加，下降幅度较大，在中度践踏条件下，密度下降至2 130.00株/m2，与CK相比下降了53.59%，在重度践踏处理下，密度下降至1 720.00株/m2，与CK相比下降了62.53%；喀什狗牙根在中度和重度践踏条件下，密度与CK相比分别下降了23.60%、63.84%；新农1号狗牙根在轻度践踏条件下，与CK差异不显著，随着践踏强度的增加，密度逐渐降低，在重度践踏时，密度与CK相比下降了46.33%；三个品种在同等践踏条件下，新农2号在1 500次/10 d时，密度下降超过53%以上，可见其不耐中度践踏，耐受点为轻度践踏，喀什狗牙根1 500次/10 d时，密度占整个小区面积的76.4%，在2 000次/10 d时，密度下降超过60%以上，可见其耐中度践踏，新农1号在2 000次/10 d的践踏条件下，密度仍达到50%以上，可见其耐践踏性最强。

2.1.3 践踏对盖度的影响

践踏对草坪的影响，最直观的反映就是对草坪草造成磨损，特别是对叶片组织的损伤最为明显，盖度指标最能反应草坪对践踏胁迫的适应能力[9]。不同品种的狗牙根材料在不同强度践踏下，盖度变化亦不相同。

多次重复践踏下，三种狗牙根在轻度践踏处理下盖度均有上升，且与CK差异显著，表明轻度践踏对狗牙根盖度有一定的促进作用；其中新农2号与喀什狗牙根在中度践踏条件下，小区盖度都在80%以上，而在重度践踏下，小区盖度都小于50%以下，耐受性差，新农1号狗牙根在重度践踏下，小区盖度仍保持74%，可见其耐受性强于另外两个品种。

一次践踏条件下，三种狗牙根盖度均有明显下降趋势，表明狗牙根对20次/d和一次践踏1 500次下受到一定损伤，同时也表现出一定的耐践踏性，重度践踏强度下与对照相比差异显著，草坪草损伤严重。

2.1.4 践踏对叶宽的影响

在一次践踏和多次重复践踏下，由表1可知，三种狗牙根的叶片宽度与CK相比叶片宽度变化幅度小，经方差分析三种狗牙根叶片在不同的践踏处理条件下宽度差异不显著。

2.2 践踏对生理指标的影响

2.2.1 践踏对叶绿素含量的影响

叶绿体是光合作用的场所，同时也是对胁迫最敏感的细胞器之一。很多研究表明践踏对光合作用的抑制是由于叶绿体结构和功能完整性的破坏造成的[9]。有研究表明，叶绿素含量高，可以帮助草坪草早日恢复健康生长状况，从而提高草坪的耐践踏性[10]。由图1可知，多次践踏和一次性践踏条件下，随践踏强度的增强，三份狗牙根材料叶绿素含量均呈下降趋势且明显低于对照，一次性践踏强度对草坪的损害大于多次践踏。

对比三份狗牙根材料，未做任何践踏处理时，新农2号叶绿素含量最高，新农1号次之，喀什狗牙根最小，随践踏强度的增加，新农2号叶绿素含量下降最明显，变化幅度最大，喀什狗牙根随践踏强度的增加，叶绿素含量降幅最小，表明践踏对其叶绿素含量的破坏最小。

2.2.2 践踏对MDA含量的影响

植物在进化过程中根据生长环境的变化，形成了相应的适应机制，不受外界环境干扰的情况下，各项生理代谢都是相对稳定与协调的，当植物受到践踏等逆境胁迫时，植物能够感知和传导逆境信号，植物形态、生理指标等发生变化以激活保护代谢途径，对逆境做出响应[11]。MDA的含量是反映质膜稳定性和膜损伤程度的一个主要指标，其含量的多少可以反映出膜脂过氧化的大小[3,9]。由图2可知，当狗牙根受到践踏胁迫时，植物对逆境做出的响应是质膜透性增加，MDA含量增加，两种处理条件下，MDA含量都随践踏强度的增加而升高。

图1 叶绿素含量变化

图2 丙二醛含量变化

对比三份狗牙根材料，未做任何践踏处理时，新农1号丙二醛含量最高，喀什狗牙根次之，新农2号最小；新农1号在受到践踏胁迫时，MDA含量增幅最小，与对照差异不显著，新农2号与喀什狗牙根随践踏强度的增加MDA大幅增加，抵抗践踏对其造成的损伤。

3 讨 论

多次重复不同强度践踏处理条件下各草坪草表现出不同的抗性机制。在10次/d的践踏强度下，各品种狗牙根密度、盖度均呈上升趋势，且草层高度变化不显著，戴其根[12]等研究践踏强度对不同坪床结构狗牙根地上部分生长的影响发现，轻度践踏处理促进植株的匍匐生长，提高一致性、均匀性，改善草坪质量，与本研究结果相一致，可见轻度践踏促进了植株生长，可适当进行轻度践踏。 一次不同强度践踏处理条件下，三份狗牙根材料各形态指标变化明显，差异显著，随践踏强度的增加，生理指标亦发生较大变化，一次践踏胁迫对草坪草的损伤更严重。

综合分析三份狗牙根材料，在践踏胁迫下，新农1号狗牙根在形态特征与生理指标方面都表现出较强的抗逆性，其耐践踏性优于其它两个品种，在进行草坪建植时可以优先考虑。