瓠瓜种质资源主要果实性状的主成分与聚类分析

张兆辉姜玉萍陈春宏*

（1上海市农业科学院庄行综合试验站，上海 201415；2上海市设施园艺技术重点实验室，上海 201403）

瓠 瓜〔Lagenaria siceraria（Molina）Standl.〕亦称瓠子、夜开花、葫芦等，是葫芦科葫芦属中的栽培种，为一年生攀缘草本植物，原产非洲，在我国南北方各地均有栽培，是我国蔬菜产业中重要的瓜类蔬菜（赵芹 等，2014；胡雪丹 等，2016；张兆辉 等，2017）。

主成分分析法与聚类分析法是蔬菜作物品种综合评价常用的方法，该方法已在黄瓜、番茄、西瓜等主要蔬菜作物育种研究中广泛应用（钟金仙 等，2017；朱子成 等，2017；芮文婧 等，2018），通过对不同种质之间的数据进行分析及分类，探究不同种质资源间的亲缘关系，为种质资源的利用提供了依据，也大大提高了育种的效率。国内关于蔬菜作物种质果实性状的主成分与聚类分析的研究比较多，钟金仙等（2017）对49份黄瓜种质资源的12个果实性状进行了主成分分析以及综合评价，筛选出多份优良的黄瓜种质材料；张紫薇等（2018）以115份番茄品种为试材，对8个果实性状进行了主成分分析和聚类分析，从中筛选出78份果实性状良好的材料，为番茄优良亲本的选配提供了依据；赵卫星等（2017）以国内收集到的56份西瓜主栽品种为材料，对7个果实性状进行了主成分分析和聚类分析，认为在育种过程中优先选择单果质量、果皮厚、中心糖含量和边糖含量等4个指标有利于加速新品种的选育和改良。关于瓠瓜种质资源果实性状的研究鲜有报道，因此有必要开展相关研究工作，鉴于此，本文紧紧围绕119份瓠瓜种质资源，针对其主要果实性状进行了相关研究，利用主成分、聚类分析研究了其遗传多样性，进一步明确了不同瓠瓜种质资源的遗传关系，以期为瓠瓜种质资源创新和利用及瓠瓜新品种选育、应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试瓠瓜材料共计119份，其中90份引自中国农业科学院蔬菜花卉研究所（农作物种质资源平台-蔬菜种质资源子平台）、29份收集自国内部分省份（表1）。

表1 瓠瓜种质资源及其来源

1.2 试验设计与方法

试验于2017年2～7月在上海市农业科学院庄行综合试验站连栋大棚内进行，2月20日穴盘育苗，3月23日定植。采用随机区组设计，每小区种植15株，3次重复。在不同生育期分别调查皮色、果实形状、单瓜质量等主要果实性状，按李开银等（2003）、沈镝和李锡香（2008）的描述规范及中华人民共和国行业标准（NY/T 2504—2013）分别赋值（表2），并对瓠瓜的果实性状进行主成分与聚类分析。

利用Shannon-Weaver遗传多样性信息指数来衡量种质资源的遗传多样性，计算公式为：遗传多样性指数H’=-Σpi×lnpi，其中pi为某一性状第i级别内材料份数占总份数的百分比，ln为自然对数。

表2 瓠瓜果实性状及其代码

1.3 统计分析

各统计数据、遗传多样性指数等均使用Excel 2007软件计算和处理，主成分分析和聚类分析采用SPSS 19.0统计软件处理。

2 结果与分析

2.1 瓠瓜主要果实性状的遗传多样性分析

表3反映了瓠瓜主要果实性状的遗传多样性。由表3可知，119份瓠瓜种质资源的果实性状存在较广泛的遗传多样性，多样性信息指数在0.394 8～2.063 6之间，平均多样性指数为0.937 1。其中果实形状的遗传多样性指数最大，达到2.063 6，皮色和单瓜质量的遗传多样性指数次之，分别为1.258 8、0.885 8，说明瓠瓜的形状、皮色、单瓜质量等3个果实性状的遗传多样性最丰富。

表3 瓠瓜果实性状的遗传多样性

2.2 瓠瓜主要果实性状的主成分分析

表4反映了瓠瓜果实性状的主成分特征值及累计贡献率。由表4可以看出，第一主成分的贡献率为37.24%，第二主成分的贡献率为23.33%，第三主成分的贡献率为14.71%，第四主成分的贡献率为9.44%，前4个主成分特征值累计贡献率达到84.72%，因此可以用前4个主成分代替果实的8个性状对瓠瓜果实性状进行评价。

根据4个主成分与瓠瓜果实性状相关指标之间的关系，可以计算得到瓠瓜果实性状相关矩阵的特征向量（表5）。由得出的特征向量可导出前4个主成分的函数表达式：

第一主成分：y1=0.034 9x1-0.562 9x2-0.595 3x3+0.012 4x4-0.702 8x5+0.697 1x6+0.591 7x7+0.580 0x8

第二主成分：y2=0.662 6x1+0.729 9x2+0.675 5x3-0.196 7x4-0.269 4x5+0.259 4x6+0.375 7x7+0.344 5x8

第三主成分：y3=0.022 6x1+0.064 7x2+0.195 3x3+0.854 4x4-0.380 8x5+0.303 5x6-0.275 2x7-0.301 9x8

第四主成分：y4=-0.697 2x1+0.226 5x2+0.220 8x3+0.092 1x4-0.077 0x5-0.050 4x6+0.369 1x7+0.210 8x8

由表5及以上4个主成分函数表达式可知，由于苦味有无和风味的特征值（绝对值）比较大，因此第一主成分以风味为主，主要体现果实的品质因子，此时果实的苦味有无存在最大负向载荷，表明瓠瓜种质资源中风味好的材料无苦味；由于瓜皮斑的特征值（绝对值）比较大，因此第二主成分以瓜皮斑为主，以皮色、斑纹色为辅，主要体现果实的外观因子；由于肉质的特征值（绝对值）比较大，因此第三主成分以肉质为主，主要体现果实品质因子；第四主成分以皮色的特征值（绝对值）比较大，因此以皮色为主，以果实形状为辅，主要体现果实的外观因子。根据各主成分的贡献率可知，在果实的8个性状中影响最大的分别是风味、瓜皮斑、肉质和皮色等4个性状指标。

表4 主成分特征值及贡献率

表5 前4个主成分的特征向量

2.3 瓠瓜主要果实性状的聚类分析

由图1可以看出，在遗传距离为24.0处，将119份瓠瓜种质分为两大类群。第一大类群包括62份瓠瓜种质，其中风味中等且无苦味的种质为37份、风味佳（浓）且无苦味的种质为18份，风味差（淡）且无苦味的种质为3份，风味差且有苦味的种质为4份，而其果实形状主要为保龄球形、圆筒形、长圆筒形、长棒形、长颈圆球形，分别为7、9、16、26份和4份，单瓜质量主要为重、中，分别为31份和31份。第一大类群在遗传距离7.5处又可被分为四小类，第一小类包括B2、B3、B10、B12、B15、B18、B19、B20、B104、B111、B113、B120等31份瓠瓜种质，这类种质大部分为圆筒形、长圆筒形和长棒形，且单瓜质量均为中等；第二小类 包 括 B16、B17、B61、B62、B92、B94、B72、B71、B81、B83、B134、B110等20份瓠瓜种质，这类种质大部分为长圆筒形和长棒形，其单瓜质量均较重；第三小类包括B103、B119、B73、B76、B30等8份瓠瓜种质，这类种质大部分为保龄球形，其单瓜质量均较重；第四小类包括B122、B123、B124等3份瓠瓜种质，这类种质有2份为长颈圆球形、1份为长棒形，其单瓜质量均较重。

第二大类群包括57份瓠瓜种质，其中风味中等且无苦味的种质为26份，风味佳且无苦味的种质为6份，风味差的种质为4份，风味中等偏下（淡、中）且有苦味的种质为21份；而其果实形状则以扁圆形、近圆形、鸭梨形、长把梨形、葫芦形、保龄球形、圆筒形为主，分别为1、3、18、8、19、7份和1份；其单瓜质量以轻、中为主，分别为11份和42份，单瓜质量较重的种质为4份，且均为近圆形、鸭梨形或长把梨形。第二大类群在遗传距离12.5处又可被分为两小类，第一小类包括B39、B77等2份瓠瓜种质，这类种质分别为鸭梨形和长把梨形，其单瓜质量均为中等；第二小类包括 B131、B126、B115、B40、B41、B5、B6、B8、B9、B11、B1、B4等55份瓠瓜种质，这类种质大部分为鸭梨形、长把梨形和葫芦形，其单瓜质量以轻、中为主。

图1 119份瓠瓜种质资源聚类图

3 结论与讨论

我国瓠瓜种质资源十分丰富、种类繁多，但对瓠瓜种质资源主要果实性状的研究不够深入，本试验通过对瓠瓜种质的主要果实性状进行调查，开展不同瓠瓜种质之间的遗传多样性研究，最后进行主成分、聚类分析，对指导我国瓠瓜资源的创新利用及新品种选育、应用等具有重要的现实意义。

① 遗传多样性信息指数是代表不同种质间性状变异的综合指标，其值越高，说明表型性状越丰富、越均匀（叶新如 等，2017）。本试验以瓠瓜种质资源的皮色、果实形状、单瓜质量等8个主要果实性状为考察指标，分析结果表明，瓠瓜种质的8个主要果实性状存在广泛的遗传多样性，其中以果实形状的遗传多样性指数最大，皮色和单瓜质量的遗传多样性指数次之，表明瓠瓜种质在果实形状、皮色、单瓜质量3个果实性状上的遗传多样性最丰富。

② 采用主成分分析方法对8个果实性状进行归纳，前4个主成分特征值累计贡献率达到84.72%，其中第一主成分以风味为主，主要体现果实的品质因子；第二主成分以瓜皮斑为主，主要体现果实的外观因子；第三主成分以肉质为主，主要体现果实品质因子；第四主成分以皮色为主，主要体现果实的外观因子，这4个因子能够客观地反映瓠瓜种质资源性状特征，因此在采用果实性状对瓠瓜种质进行评价时，应优先考虑果实的品质因子、外观因子进行评判。但由于试验中仅对主要果实性状指标进行了分析，因此对于瓠瓜种质的综合评价仍有待于进一步的研究和分析。

③ 通过对119份瓠瓜种质资源的8个果实性状进行调查，并进行聚类分析，可以将119份瓠瓜种质资源分为两大类群。第一大类群包括62份瓠瓜种质，其总体品质较好，以风味中等偏上且无苦味的种质为主，占比达88.7%，其中风味佳的种质占比达29.03%；果实形状以圆筒形、长圆筒形、长棒形为主，占比达82.3%；单瓜质量以中、重为主，占比分别为50.0%。说明这一类群的瓠瓜种质在品质和外观方面均表现较好，大部分能够满足市场对优质、商品性佳的瓠瓜的需求。第二大类群包括57份瓠瓜种质，其总体品质稍差，虽然以风味中等偏上且无苦味的种质为主，但其中风味佳的种质仅占10.5%，风味中等偏下且有苦味的种质占比却达43.9%；果实形状以鸭梨形、长把梨形、葫芦形为主，占比达78.9%；单瓜质量以中为主，占比达73.7%。说明这一类群瓠瓜种质的品质和果实形状均不够理想，大部分不能满足市场的需求。

④ 针对市场上对圆筒或棒形、优质瓠瓜的需求，并结合119份瓠瓜种质资源果实性状的综合评价，认为第一大类群中的B2、B3、B10、B12、B15、B18、B19、B21、B23、B26、B28、B33、B45、B55、B56、B58、B69、B74、B80、B82、B84、B85、B86、B111、B113、B122、B35、B91、B92、B94、B79、B16、B17、B61、B62、B63、B64、B65、B34、B42、B43、B72、B81、B83、B134、B110等46份瓠瓜材料与第二大类群中的B66可以作为优选的瓠瓜种质资源，为下一步瓠瓜新品种的选育奠定了基础。

虽然通过果实形状和单瓜质量可以初步判断瓠瓜种质之间的亲缘关系，聚类结果也与果实形状、皮色、单瓜质量遗传多样性最丰富的结论存在一定相关性，但仍有待于对瓠瓜种质的其他农艺性状进行调查分析，以判断聚类的可靠性。同时，由于受到环境、栽培管理技术及人为判断等因素的影响，更有必要借助分子生物学的手段对瓠瓜种质资源之间的亲缘关系做进一步鉴定。