蜜蜂E-β-罗勒烯的研究进展

（福建农林大学蜂学学院， 福州 350002）

蜜蜂是真社会性昆虫，蜂群由三型蜂组成，即蜂王、工蜂以及雄蜂。三者分工明确，造就了蜂群内部高效运转的社会形态：蜂王是蜂群的“最高管理者”，担负繁育后代工蜂的重任；工蜂是蜂群的“劳动者”，蜂群的高效运转离不开工蜂的明确分工，采集花粉花蜜、哺育幼虫和蜂王是工蜂最基本的职责，此外工蜂还参与建筑巢房、抵御外敌入侵等多项工作；雄蜂是蜂群中不可或缺的成员，它为蜂群提供繁育后代的精子，一般多在春天蜂群春繁时期出现。蜂群的分工与运转，离不开三型蜂之间的信息传递[1,2]。蜂群内部的信息传递主要借助声音和舞蹈外的其他化学物质这样的信息传递方式，也称为蜜蜂的化学通讯[3-6]。因此，蜜蜂信息素在蜂群中发挥重要作用。

1 蜜蜂幼虫信息素

蜜蜂幼虫信息素是由蜜蜂幼虫唾液腺分泌的、可以吸引工蜂进行相应哺育的化学物质[7]。蜜蜂幼虫信息素主要由几种脂肪酸酯组成，分别是甲基棕榈酸酯、甲基油酸酯、甲基硬脂酸酯、甲基亚油酸酯、甲基亚麻酸酯、乙基棕榈酸酯、乙基油酸酯、乙基硬脂酸酯、乙基亚油酸酯以及乙基亚麻酸酯[8]。

幼虫信息素是重要的蜜蜂信息素之一，不仅仅是因为它是在蜜蜂幼虫阶段极为重要的通讯手段，例如调节哺育工蜂的哺育行为[9]，更是因为它能够影响蜂群运转的方方面面，例如抑制工蜂卵巢的发育，影响工蜂王浆腺的发育，推迟工蜂的采集日龄以及提高采集蜂的采粉积极性等[10-14]。

E-β-罗勒烯被发现在植物的防御机制中起重要作用，是重要的防御因子[15-18]。近年来，研究人员发现，E-β-罗勒烯是蜜蜂的幼虫饥饿信息素。这意味着，E-β-罗勒烯在蜜蜂研究领域有重要意义，它还有更多方面需要探究。

1.1 β-罗勒烯

β-罗勒烯，英文名称为β-ocimene，化学式为C10H16，分子量为136，是一种不稳定的无环单萜挥发性有机物，早期从植物精油分离纯化而得。近年来，研究人员发现β-罗勒烯是一种植物通讯信号分子[15]。当某些食草昆虫试图或正在侵害某些植物时，这些植物的枝叶会释放出E-β-罗勒烯，作为引诱剂，以吸引这些昆虫天敌的到来[19-21]。除此之外，一些授粉昆虫会对其产生强烈的触角反应[22]，β-罗勒烯可以作为昆虫的授粉引诱剂[23-25]。

1.2 E-β-罗勒烯

自然界中的β-罗勒烯存在两种同分异构体，即顺式-β-罗勒烯（cis-β-Ocimene）和反式-β-罗勒烯（trans-β-ocimene）[26]。反式-β-罗勒烯，即E-β-罗勒烯，英文名称为(E)-3,7-dimethylocta-1,3,6-triene。

2 E-β-罗勒烯的研究进展

我们已知的蜜蜂幼虫信息素成分有10种，近年来，研究人员发现了一种新的幼虫信息素—E-β-罗勒烯。

早在2006年，David等人发现E-β-罗勒烯存在于蜂王而不是工蜂中，并认为它极有可能是蜂王产二倍体卵的化学信号[27]。2007年，Gloria等人在将西方蜜蜂蜂王介绍进入非洲化蜂群的实验中发现，在西方蜜蜂蜂王进入非洲化蜂群前后一段时间，E-β-罗勒烯是唯一一种能被持续检测出来的化合物[28]。

图1 3种类型的罗勒烯

近些年来，研究人员发现并认为E-β-罗勒烯是一种引发信息素[29]。2009年，Alban发表的文章中，揭示了E-β-罗勒烯是一种由幼虫分泌的、挥发性强的化学物质，其作为一种引发信息素而存在于蜂群中，它对于抑制工蜂的卵巢发育有一定影响。

次年，Alban进一步完善了对E-β-罗勒烯的研究。其实验证实了E-β-罗勒烯的出现要早于内勤蜂开始从事采集，它是幼虫向哺育蜂表达营养需求的化学通讯手段[30]。

2015年，Kirsten等人对蜜蜂幼虫日龄的大小，以及幼虫信息素E-β-罗勒烯的释放对采集蜂采集活动和采集量的影响进行了探究。实验结果表明，哺育蜂有可能是通过幼虫释放信息素量的多少，来对幼虫的日龄大小进行判断，并调整采集花粉和花蜜量的比例[31]。同年，Rong等人进一步证实了E-β-罗勒烯对采集蜂的采粉行为有直接影响[32]。

2016年，何旭江等人证实了E-β-罗勒烯是蜜蜂幼虫分泌的一种饥饿信息素，并发现了西方蜜蜂工蜂关于E-β-罗勒烯的合成通路[33]。同年，他们还探究了西方蜜蜂蜂王和雄蜂的幼虫，发现这两者和工蜂幼虫一样，将E-β-罗勒烯作为化学通讯信号向哺育蜂乞食[34]。

2017年，Kirsten等人对幼虫和它们所分泌的E-β-罗勒烯是否对工蜂具有长期生理和行为上的影响进行了探究，其结果支持了E-β-罗勒烯能够调节采集蜂的觅食分工这一观点[35]。

3 应用

E-β-罗勒烯是由蜜蜂幼虫分泌的信息素，它不仅能够抑制蜜蜂工蜂的卵巢成熟，还参与调节蜜蜂的采粉行为。E-β-罗勒烯含量的增加，提高采粉蜂的比例，推迟采集蜂的第一次采集日龄。在对E-β-罗勒烯的进一步探究中，研究人员再次确认，E-β-罗勒烯作为蜜蜂幼虫信息素，参与调节了蜂群的运转。而在其他文献记载中报道，经E-β-罗勒烯处理过的巢房，哺育蜂访问的频率增大了[33]。若能将E-β-罗勒烯可以促进蜜蜂采集和增加哺育蜂访问巢房频率的这些特性运用于养蜂生产实践中，将有可能提高蜂花粉、蜂王浆等蜂产品的产量，从而增加蜂农的经济收入。E-β-罗勒烯具有一定的科研实践价值，仍有待科研人员继续探索。