调节剂对柠檬产量及品质正逆调控的效应

杜玉霞，李 晶，张金智，朱春华，付小猛，黄华斌，李进学*，岳建强*

(1.云南省农业科学院 热带亚热带经济作物研究所，云南 瑞丽 678600；2.华中农业大学 园艺林学学院，湖北 武汉 430070)

柠檬[Citruslimon(L．) Burm．f]属芸香科(Ru-taceae) 柑桔属(Citrus) 枸橼类果树。柠檬是柑橘中的第三大水果，除了是美容养颜、减肥瘦身、除腥提味的佳品外，长期食用柠檬还具有降血压、降血脂、降尿酸及预防癌症的功效[1]，受到广大消费者的青睐。近年来，我国柠檬种植面积在稳步上升。柠檬可一年四季开花，花量大，落蕾落花量也大，其中春花果的坐果率最低，在部分栽培地区其坐果率在1%以下[2]， 严重影响了柠檬的优质丰产。植物生长调节剂是人工合成的具有类似植物激素作用的一类小分子化合物，它通过调节植物细胞的分裂影响植物的生长发育，目前已广泛应用于农业生产中，尤其在果树促花控梢方面起到了良好的效果。谢太理等[3]研究表明使用乙烯利对不同品种葡萄均有较好的抑梢促花效果；陈秀萍等[4]用促花灵可有效抑制枇杷枝梢的徒长，且可有效促进花穗的发育；黄台明等[5]使用多效唑、乙烯利处理四季蜜芒，成花率达到62.22%；杨国顺等[6]研究表明赤霉素能显著地提高板栗雌花分化率，乙烯利对板栗雌花分化具有极明显的抑制作用；傅晓芳等[7]研究表明PP333对雪柑有促花和增加坐果率的作用。王翠翠等[8]研究表明多效唑+干旱胁迫处理在降低砂糖橘叶中氮素含量和增加成花数方面具有很好的效果。彭满秀等[9]研究表明对柠檬喷施促花剂或多效唑可提高果实单果重，提高可溶性固形物含量。目前，植物生长调节剂的促花效果在苹果[10]、桃[11-13]、荔枝[14]、柑橘[15-17]等果树上研究较多，但在柠檬上的报道较少。本试验使用乙烯利、多效唑、赤霉素对柠檬树进行喷施，通过对花果数、果实产量和品质的研究，筛选出适宜于柠檬开花结果的植物生长调节剂。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2016年3～10月在德宏州瑞丽市云南省农科院热带亚热带经济作物研究所柠檬基地进行，试验材料为2009年定植的尤力克柠檬，品种为云柠1号，进行常规管理。柠檬园为缓坡地，土壤类型为红壤，土壤理化状况为：pH 5.46、有机质2.24%、土壤全氮0.107%、土壤全磷0.057%、土壤全钾1.168%、碱解氮81.62 mg/kg、速效磷11.36 mg/kg、速效钾98.31 mg/kg、有效钙1214.18 mg/kg、有效镁121.36 mg/kg、有效铜1.27 mg/kg、有效锌2.36 mg/kg、有效铁69.41 mg/kg、有效锰11.16 mg/kg。

供试药剂：(1)乙烯利：有效成分为40%的水剂，由上海华谊集团生产；(2)多效唑：有效成分为15%的可湿性粉剂，由四川国光农化股份有限公司生产；(3)赤霉素：有效成分为75%的结晶粉，由江西新瑞丰生化有限公司生产。

1.2 试验方法

试验共设3个处理，处理EHT：喷施浓度为0.6 g/L的乙烯利；处理P：喷施600倍的多效唑；处理GA：喷施0.06 g/L的赤霉素。每个处理设3个小区重复，每个小区6株柠檬树。于2016年3月1日，对树体喷施不同类型的植物生长调节剂，观察对柠檬花果及枝条的影响。

1.3 调查指标

花果发育动态：从喷施后第2天到第2次生理落果，在每株树东、西、南、北、中5个方位各选取两枝长度在10～30 cm的老熟枝条，挂牌标记，每7 d调查一次枝条的花蕾数、花朵数、叶片数、新梢数及坐果数。小区产量：在春花果采收期测定各小区的产量。果实品质：在春花果采果期，测定每个处理果实的品质，包括单果重、果实纵径、果实横径、果皮厚度、瓤重、出汁率、Vc含量、可滴定酸含量、可溶性固形物含量8个指标。

1.4 数据分析

采用Excel对数据进行统计和作图，采用SPSS 22.0软件进行方差分析和差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同生长调节剂对柠檬花果动态的影响

2.1.1 不同生长调节剂对柠檬花蕾数的影响 喷施不同植物生长调节剂均能影响柠檬的花蕾数(图1)。喷施PP333(处理P)能促进柠檬花蕾开放，在4个处理中其花蕾期最长，且在整个花蕾开放期，其单枝平均花蕾数都高于其他处理，并且在3月17日达到峰值，为12.43朵，比对照 (处理CK)多4.73朵；喷施乙烯利(处理ETH)和喷施赤霉素(处理GA)可减少柠檬树的花蕾开放，在整个花蕾开放期处理ETH的单枝平均花蕾数比同时期对照的花蕾数少0.20～7.00朵，处理GA的单枝平均花蕾数则比同时期对照的花蕾数少0.50～7.73朵。

图1 不同处理柠檬花蕾萌发动态

2.1.2 不同生长调节剂对柠檬开花数的影响 各处理对开花数的影响与花蕾数的影响有相似的规律(图2)，整体来说，处理P开花量最多，有促进柠檬开花的作用，处理ETH和处理GA则表现为抑制柠檬的开花。在3月17日之前，各处理差别较小，在3月17日至4月14日的差别较大，3月24日处理P的单枝平均开花数达2.33朵，比CK高0.63朵，比处理GA高1.96朵；处理ETH的单枝平均开花数一直都比较低，最多时仅为0.33朵。

2.1.3 不同生长调节剂对柠檬坐果数的影响 由图3可知，处理ETH的单枝平均坐果数在整个时期都是最少的，其他处理的坐果数随时间波动较大，在3月24日之前，处理GA的单枝坐果数高于其他处理，在3月31日处理P的单枝平均坐果数最多，比CK多0.50～2.10个，处理ETH和处理GA的坐果数分别比CK低1.36～5.25个和1.06～3.26个。

图2 不同处理柠檬开花动态

图3 不同处理柠檬坐果动态图

2.2 不同生长调节剂对柠檬枝梢叶片的影响

2.2.1 不同生长调节剂对柠檬叶片数的影响 处理ETH能导致柠檬树落叶，其他处理对叶片数无明显影响。在刚喷施的3周内(即3月24日之前)，其单枝平均叶片数比CK少6.06～14.33片；3月24日之后，处理ETH的单枝平均叶片数开始增加；在3月31日后与其他处理的叶片数差距减小(图4)。

图4 不同处理叶片数的柠檬变化动态

2.2.2 不同生长调节剂对柠檬新梢数的影响 喷施生长调节剂对柠檬新梢生长状况有一定的影响，喷施乙烯利不仅导致叶片凋落，还会促使新梢枯死，喷施2 d后其新梢量为0，之后不断抽发新梢，在3月17日新梢数为4.00枝，其后一直在3.20～3.60枝之间，高于其他处理；喷施多效唑对新梢的生长有一定的抑制作用，3月10日新梢数较3月3日减少了1.06枝，之后维持在2.06～2.63枝之间；处理GA和处理CK的新梢数变化不明显(图5)。

图5 不同处理柠檬新梢的抽发动态

2.3 不同生长调节剂对柠檬产量的影响

由表1表明，在春季喷施不同植物生长调节剂对柠檬的春花果和秋花果的产量均有影响。与对照相比，喷施多效唑(处理P)有增产的作用，分别增加春花果和秋花果产量17.40%和28.80%，实现总产量增加18.90%；喷施乙烯利(处理ETH)后，其春花果产量显著低于对照(处理CK)，春花果产量减少52.84%，总产量减少22.78%，但能使秋花果的产量增加153.57%；喷施赤霉素(处理GA)会导致柠檬春花果和秋花果的产量分别降低44.06%和51.50%，总产降低45.15%。

表1 不同处理柠檬春花果和秋花果的产量 kg

2.4 不同生长调节剂对柠檬春花果品质的影响

如表2所示，喷施不同生长调节剂对柠檬春花果的物理品质有明显的影响。处理ETH的单果重最大，为120.23 g，比对照大14.93 g；处理GA的单果重最小，仅为70.90 g，极显著低于处理P。各处理的果实纵径差异较大，处理ETH的最大，为82.06 mm，比对照大5.69 mm；处理GA的纵径最小，极显著小于对照。处理GA的果实横径也是最小的，极显著小于其他处理。处理ETH的果实皮厚最大，为6.55 mm；处理GA的皮厚最小，显著小于对照。喷施不同生长调节剂对瓤重的影响与对单果重的影响相似，处理ETH、处理P与对照间的差异不明显，处理GA的瓤重显著小于对照。

表2 不同处理柠檬春花果的物理品质

喷施不同生长调节剂对柠檬春花果的化学品质也有影响(表3)。各处理间柠檬果实的出汁率无显著差异，但果汁的可溶性固形物、Vc、可滴定酸的含量有明显差异。处理P的可溶性固形物含量最高，处理P、处理ETH、处理GA的含量都显著高于对照。处理GA的Vc含量最高，为53.60 mg/100 mL，比对照高1.63 mg/100 mL；处理ETH的含量最低，显著低于对照。喷施不同生长调节剂后，果汁可滴定酸的含量都增加，各处理可滴定酸含量极显著高于对照。

表3 不同处理柠檬春花果的化学品质

3 结论与讨论

喷施植物生长调节剂可以有效调节树体内氨基酸含量的变化，促进可溶性糖和淀粉的合成和转移，调节内源激素的含量与比例，提高相关酶的活性，促进植物新陈代谢，有效提高矿质养分、水分的吸收与利用，从而调节果树的生殖生长和营养生长，从而有效地调节产量[18-20]。本试验研究表明，喷施多效唑可以增加柠檬的花量及坐果数，并增加柠檬产量，提高果实可溶性固形物及可滴定酸的含量，这与傅晓芳[7]、曹尚银[10]等的研究结果一致。喷施多效唑可以控制果树的营养生长，提高ZR/IAA、ZR/GAs、ABA/IAA、ABA/GA的比值，提高可溶性糖、淀粉、全氮含量，增加C/N比值，从而促进花芽分化，提高成花率，达到增产的效果[21]。

赤霉素是多数果树主要的成花抑制物质，赤霉素在柑桔多数种类中被证明有抑制成花的效果[22]，但也有研究表明外用赤霉素可以提早花卉开花、增加开花率[23-25]；赤霉素在葡萄上还有保花保果作用并提升果实品质的作用[26]；陈显[27]、惠文凯[28]等则研究表明赤霉素对花芽分化的调控与浓度有很大的关系。本试验使用0.06 g/L有效成分为75%的赤霉素对成年柠檬树进行处理不利于柠檬开花及挂果，导致柠檬春花果和秋花果的产量分别降低44.06%和51.50%，总产降低45.15%，而且会导致果实品质降低。原因可能是喷施赤霉素后，改变了植株体内碳水化合物的分配，降低了ZR/IAA、ZR/GAs、ABA/IAA、ABA/GAs比值[10]，从而抑制了花芽形成，抑制成花关键基因的表达，抑制花诱导和分化[29]，从而导致了花芽分化的数量减少。

乙烯利具有增进乳液分泌、加速成熟、脱落、衰老以及促进开花的生理效应，外施乙烯利可增加龙眼植株可溶性蛋白、淀粉含量，提高C/N比，提高ZT/IAA、ZT/GA3、 ABA/I AA的比值，提高植株成花率、枝梢抽穗率、纯花穗率[30]；也有研究表明喷施乙烯利会加强各营养器官与果实对碳氮营养的竞争而显著降低坐果率[31]。本试验研究表明喷施乙烯利会导致柠檬树大量落叶，有疏花疏果的作用，与安欣[31]、乔进春[32]等的研究结果一致。试验中喷施乙烯利导致春花果产量比对照减少52.84%，总产量减少22.78%，但能使秋花果的产量增加153.57%，这与谢太理等的研究结果不一致，分析原因一方面是与喷施的时间有关，喷施乙烯利对生长旺盛的果树有促进花芽形成的作用，花期和花后使用则有良好的疏花疏果效果[33]；另一方面与喷施的浓度有关，乙烯利在植物离层区如叶柄、果柄、花瓣基部由于蛋白质合成的增加，促使在离层区纤维素酶重新合成，乙烯利浓度过高会加速离层形成，促进器官脱落[34]，从而降低坐果率与产量。

本试验研究结果表明喷施多效唑对柠檬开花坐果有正调控效应，喷施乙烯利和赤霉素对柠檬开花坐果有逆调控效应，对柠檬生产的促花控梢方面有较好的指导作用，但本试验只研究了部分生长调节剂对柠檬花果动态和品质的影响，关于其成花机理方面有待进一步研究。