气候变化背景下五爪金龙在中国的潜在适生区预测

龚岩岩，贾晓霞，朱倩倩，杨瑛博，刘 刚

(陕西师范大学 生命科学学院，陕西 西安 710119)

当任何一种生物体进入以往未曾分布过的地区，其种群持续扩大，并对当地生态系统造成严重危害，便称之为生物入侵[1-2]。外来生物的成功入侵不仅会危及入侵地的生态系统及生物多样性，还会给当地的农业生产、人类健康等造成巨大影响[3]。根据Xu等[4-5]统计，目前我国外来入侵物种已达488种，这些入侵种对我国造成的经济损失在2000年已高达144.5亿美元，约占当年GDP的1.36%。因此，提前预防外来生物入侵显得尤为重要。对入侵种潜在适生区进行预测能够很好地为预防生物入侵提供指导依据。

目前，应用于物种潜在适生区预测的模型有多种，如BIOCLIM (bioclimatic modeling)、Domain (domain environmental envelope)、CLIMEX (climate change experiment)、GARP (genetic algorithm for ruleset production)和MaxEnt (maximum entropy)[6]。前人研究表明，最大熵模型(MaxEnt)预测结果与实际分布情况吻合度较大，预测效果最好[7]。根据生态位保守性原理，在大尺度上，气候是决定物种分布范围的最主要因素之一[8-9]，MaxEnt模型正是基于此原理来预测入侵物种适生区的[10]。

五爪金龙(Ipomoeacairica)是旋花科番薯属的一年生藤本植物，原产于热带美洲或热带非洲，现广泛分布于我国广东、广西、福建、云南等地[11-13]。五爪金龙主要通过种子、苗木的人为传播而被引入，具有很强的适应能力和竞争能力，是能够与“植物杀手”薇甘菊比肩的恶性入侵杂草[14-15]。五爪金龙可通过攀爬缠绕的生活方式迅速覆盖灌木和乔木，争夺本地物种的生存空间和养分，现已成为华南地区重要的外来入侵杂草，严重威胁着自然生态系统和农林业生产的安全，被国家林业局列入“林业危险性有害生物名单”[14]。然而，有关该入侵种在中国潜在危害范围的研究尚未深入开展。此外，随着全球气候变化，全球气温呈现持续升高趋势[16]，这势必影响到陆生植物的分布。已有研究显示，气候变暖将导致陆生植物的适生区范围向高纬度或者高海拔地区移动[17]。同样，入侵植物的适生区也可能会受到气候变化的影响，这给预测和防控入侵种的扩散带来很大的不确定性。本研究以五爪金龙为对象，通过最大熵模型预测其在中国的潜在适生区范围，并揭示气候变化对其在中国潜在适生区范围的影响，为预防该种的入侵扩散提供有力的指导依据。

1 材料与方法

1.1 五爪金龙全球分布数据的采集

为获得足够的五爪金龙生长地数据，本研究采用了以下3种方式：(1)通过GBIF数据库(http://www.gbif.org/)检索“Ipomoeacairica”得到有效数据点1 488个[18-19]。(2)在中国知网数据库对含有“五爪金龙”或其学名“Ipomoeacairica”的文章进行检索，并逐一浏览排查，共搜索得到中文文献242篇，通过筛选获得67篇有效文献，记录其中所记载的五爪金龙发现位置。对于明确给出五爪金龙生长经纬度的文章直接进行数据记录；对于文章中仅采用文字描述的生长地点，在GPS-SPG网站(http://www.gpsspg.com/maps.htm)中反向搜索该地点，得到其相应的确切经纬度，共得到有效数据102条。(3)在“中国植物数字标本馆”网站(http://www.cvh.org.cn/)中检索所有五爪金龙标本，查找其发现位置，使用同上的方法得到其确切经纬度，再筛去重复数据和过于模糊的数据后，共得到有效数据105条。通过以上3种方法共计得到五爪金龙在全球范围分布的有效数据点1 695个。根据MaxEnt软件的要求，将其分布数据中的物种名、分布点经度和纬度顺序录入CSV格式的文件。

1.2 气候数据来源

本研究中所使用的气候数据来源于CCAFS-Climate网站(http://ccafs-climate.org/data/)。通过该网站获得了当前(2000s)和未来(2030s、2050s、2080s)的全球生物气候数据(分辨率为2.5′)。未来气候数据分别选取了IPCC5最新发布的7个大气环流模型(GCM：bcc_csm1_1_m，giss_e2_r，miroc_esm_chem，mri_cgcm3，ncar_ccsm4，ncc_noresm1_m和nimr_hadgem2_ao)和模拟大气CO2浓度升高的4个代表性浓度路径(representative concentration pathways (RCPs)：RCP2.6，RCP4.5，RCP6.0和RCP8.5)下的相应气候数据。据此，每个未来年代下形成28套环境数据。模型所用的20个环境因子为海拔因子(alt)和19个生物气候因子(表1)。

表1 环境变量及相应解释Table 1 Environmental variables and corresponding explanations

1.3 中国行政区划地图来源

本研究中所使用的中国行政区划图采用国家测绘地理信息局标准地图服务系统(http://bzdt.nasg.gov.cn/)提供的标准地图。

1.4 模型分析方法

利用MaxEnt最大熵模型，建立当前气候条件(2000s)下的预测模型1个，并建立每一个未来年代(2030s、2050s和2080s)气候条件下的预测模型各28个(每一个未来年代下的7个GCM与4种RCPs一一组合形成28套环境数据)，共计得到85个模型预测结果。然后利用DIVA-GIS批量处理功能，对85个模型结果中中国范围内的模型结果数据进行提取，并计算每一个未来年代下所有模型的平均值。接着，采用Fixed cumulative value 1作为逻辑阈值(本研究为0.025)，将上述得到的每个未来年代的28个模型结果转化为1或0的二元数据，并对每一个未来年代下的28个二元模型进行累加得到加和模型。然后，以22为筛选阈值，即得到转换为1或0的未来稳定适生区二元数据模型。最后，用该二元数据模型乘以每一个未来年代的平均值模型，即得到最终的模型预测结果。针对模型预测结果，本研究采用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)下面积(area under curve，AUC)评价了模型的预测效果。对于模型预测的精度，通常认为ROC曲线下面积AUC越大，模型模拟精度越高[20]。一般认为AUC评估标准为：0.50～0.60预测无效；0.60～0.70较差；0.70～0.80一般；0.80～0.90良好；0.90～1.00极佳[21]。

为了考察气候变化对五爪金龙适生区范围产生的影响，本研究通过以下方法将其在未来气候下的适生区与当前气候下的适生区做了对比：首先将未来稳定适生区二元数据模型重新赋值为2或0的二元数据，得到重新赋值的二元模型;然后，用此模型减去当前气候下的二元数据模型，即得到未来气候下的适生区与当前气候下的适生区对比图。两者相减结果：-1表示高影响区域(high impact areas)，即未来气候对入侵种在这些地区的分布有显著影响，未来气候下这些地区不再适合入侵种分布；0表示稳定的非适生区(stays outside niche)，即当前和未来气候下入侵种均不会在这些地区有分布；1表示低影响区域(low impact areas)，即未来气候条件下入侵种在这些地区的分布没有受到气候变化的显著影响，这些区域在当前和未来气候条件下均适合其分布；2表示新拓展的潜在适生区(potential new areas)，即未来气候下这些地区会成为入侵种新拓展的适生区。

1.5 数据处理

利用DIVA-GIS进行图层加减运算，利用ArcGIS 10.0进行数据转换、提取和制图。

2 结果与分析

2.1 当前气候条件下五爪金龙的潜在分布区

模型拟合结果显示，AUC值为0.943，说明模型拟合结果较好。对模型贡献率最大的环境因子为温度，包括年均温(bio 1)、温度季节变化方差(bio 4)、最冷月最低温度(bio 6)、年气温变化范围(bio 7)、最干季度平均温度(bio 9)和最冷季节平均温度(bio 11)(图1)。

由图2-A的模型预测结果可以看出，在当前气候条件下，五爪金龙的极高适生区主要集中在广东、广西、台湾、海南北部和福建东南部；高度适生区主要集中在海南、云南南部，以及西藏东南部、广西北部、广东北部、福建北部和台湾的部分地区；中度适生区主要集中在云南西南部、广西北部、福建中部，以及江西的部分地区；低度适生区主要集中在贵州、江西，以及四川东部、广西北部、福建北部、重庆南部、湖北中部、浙江南部、湖南、江苏、山东和河北的部分地区。

2.2 气候变化背景下五爪金龙的潜在适生区预测

由图3-B-D可以看出，在气候变化背景下，未来几十年(2030s、2050s和2080s)五爪金龙的极高适生区主要集中在广西、广东、台湾，以及福建和海南的部分地区；高度适生区主要集中在云南、海南、广西、广东，以及福建中部、西藏东南部和台湾的部分地区；中度适生区主要集中在广西、广东，以及贵州南部、江西南部、福建北部、浙江、云南、四川和海南的部分地区；低度适生区主要集中在四川中东部、江西中部、贵州中部，以及湖南南部、浙江南部、重庆西部、西藏、云南、甘肃和广西的部分地区。此外，五爪金龙在西藏东南部、云南、广西、广东、福建和台湾的极高适生区面积会逐渐减少，其高度适生区与中度适生区面积在相应地区则逐渐增加，其低度适生区略有变动，但总体上变化不大。

2.3 气候变化背景下五爪金龙潜在适生区的变化

未来年代(2030s、2050s和2080s)与2000s对比显示，气候变化背景下，五爪金龙的适生区域将会向北扩张，在江西、浙江、湖南、湖北和四川的部分地区尤为明显；在安徽、湖北、河南、浙江、上海、天津的部分地区，以及四川、陕西、重庆、湖南、山东和江苏的少部分地区将会消失。其相对稳定适生区包括广西、广东、福建、海南、云南、贵州、江西、台湾，以及四川、湖南、浙江、西藏东南部、重庆、湖北和安徽的少部分地区；新疆、内蒙古、青海等西北大部分区域则始终不会成为其潜在适生区(图3)。

五爪金龙在不同年代的潜在适生区面积及比例如表2所示。

由表2可知，在当前气候背景下五爪金龙的潜在适生区面积最大，而在未来气候条件下其潜在适生区面积将有所缩减。具体来说，在2030s，其潜在适生区面积大幅度下降，2050s出现小幅回升，2080s亦有少量增加，但仍小于当前水平。

3 讨 论

3.1 当前气候条件下五爪金龙的分布区

MaxEnt模型预测结果显示，在当前气候条件下，我国的广东、广西、福建、台湾是五爪金龙的极高适生区；云南南部、海南、广西北部、广东北部、福建北部和台湾部分地区是五爪金龙的高度适生区，这说明上述省份(自治区)面临该种入侵的威胁最高。现有的研究记录也显示，上述省份(自治区)正是五爪金龙当前在我国的主要危害区域[22]。而在模型预测的五爪金龙的中度和低度适生区，其当前的入侵危害程度相对较低，有关其在这些区域的入侵报道也比较少。尽管如此，根据模型预测结果，这些区域的生物气候条件也适合其生长分布，当前其危害程度尚低，可能与入侵种扩散尚未经历足够长的时间有关。这是因为根据物种扩散理论，入侵种从到达入侵地到充分占据所有适合的生境需要经历足够长的入侵扩散时间[23]。五爪金龙以营养繁殖为主[14]，其繁殖特性也决定了该种的扩散可能需要更长的时间才足以达到饱和状态。但随着交通运输网络的发展，一旦有足够的繁殖体经人为活动传入这些地区，达到足够的繁殖体压力[24]，就可能造成五爪金龙在这些地区的快速扩散。因此，这些地区应该是防控五爪金龙繁殖体传入的重点监控地区。

3.2 气候变化背景下五爪金龙的分布区

在气候变化背景下，五爪金龙的适生区范围发生了改变，尤其是在中国中部地区的一些适生区会随之消失，而在江西、湖南、四川等省份的北部则会产生一些新的适生区；整个华南地区仍将是五爪金龙的稳定适生区。

总体而言，五爪金龙在中国的适生区面积呈现减少趋势，这暗示了气候变化可能导致该种在中国的适生区面积减小，其入侵扩散过程可能会受到抑制。这与以其他植物为对象的模型预测结果一致[25-26]。

3.3 气候因子对五爪金龙分布的影响

从气候因子对模型的贡献可以看出，温度因子对五爪金龙的分布起到了主要作用。前人研究认为，在气候变暖的背景下，植物在高纬度地区的分布北界可能受到更大的影响，且其北界会进一步向高纬度地区延伸，而其在低纬度的边界受到的影响较小[27]。本研究结果显示，气候变暖背景下，五爪金龙在低纬度地区的适生区边界并没有改变；然而，五爪金龙的分布北界在一些地区却呈现向低纬度收缩的趋势，即其在高纬度地区的北界向南移动。这暗示了气温升高并不会显著促使五爪金龙在中国的分布区整体向高纬度地区扩展。对本地植物的研究结果通常显示，本地植物群落的分布区会因为气温升高而整体向高纬度、高海拔地区移动，其适生区有北扩趋势[28-31]。随着气温的升高，入侵种的适生区也存在向北扩散的趋势[32]。气候变暖背景下，五爪金龙与本地种分布区的不同步移动可能导致入侵种与本地种之间的种间关系发生重大改变。然而，本研究并未探析入侵种与本地种未来分布区在响应气候变化方面的差异。相关的研究亟待深入开展，以揭示气候变化背景下入侵种与本地种之间的作用关系可能存在的变化。

此外，基于个体和种群水平上的实证研究证据通常认为，在大气CO2浓度升高和气温升高的情形下，入侵种往往具有更高的生长速率，以促使其在未来的竞争中获得更大的竞争优势，从而进一步扩大其入侵范围[33-34]。模型预测结果与实证研究证据的不一致，警示了需慎重对待这2种研究方法所得的结果。在大的地理尺度和时间尺度上，生态位模型对预测入侵种的潜在适生区具有较大优势，但是这种预测往往会忽略入侵种与本地种在个体和种群水平上的相互作用关系。而种间作用关系也是影响物种入侵成功与否的关键因素[35]，因此与模型研究结合的实证研究亟待开展。

3.4 模型精度分析

为了提高模型预测的精确度，本研究采用了一系列措施以避免模型的过度拟合(overfitting)。例如，环境因子筛选、采用最新的大气环流模型与二氧化碳浓度模型、多个模型综合分析、合理设置阈值、采用模型二元结果与平均值模型相乘以得出最终结果等。在环境因子筛选上，由于海拔因子在初始模型中的贡献率相对较低，因此在后续的模型模拟中剔除了该因子。本研究MaxEnt模型预测结果曲线下面积(area under curve，AUC)值达到0.943，这与其他人的模型预测精度相近[36]，远高于随机预测值0.5[20]，表明MaxEnt模型对五爪金龙在我国潜在适生区的预测效果较好，模型预测结果可靠。