阮长春 郭若天 胡晓暄 杜文梅 臧连生 张俊杰
温度对稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的生长发育和寄生潜能的影响
阮长春 郭若天 胡晓暄 杜文梅 臧连生 张俊杰*
(吉林省生物防治技术工程研究中心,吉林农业大学 生物防治研究所,长春 130118;*通讯联系人,E-mail:bio-control@126.com)
【目的】本研究旨在明确不同温度下稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的生长发育状况及寄生潜能。【方法】分别在15℃、20℃、25℃、30℃、33℃下,编制了吉林稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的生命表,根据不同温度下稻螟赤眼蜂的发育历期、发育速率计算世代发育起点温度、世代有效积温,并采用线性回归模型对发育速率进行拟合。【结果】稻螟赤眼蜂平均单雌寄生米蛾卵数随着温度的升高呈现先升高后降低的趋势,30℃时最高,达29.75粒,除与25℃下无显著差异外,均显著高于其他温度;雌蜂平均寿命随温度升高而下降,15℃时寿命显著长于其他温度,当温度高于30℃时,其寿命均短于0.82d;25℃时,稻螟赤眼蜂羽化率最高,达98.14%;15℃时,羽化率最低,只有67.96%。稻螟赤眼蜂的发育速率与温度呈显著线性关系,其发育起点温度为11.49℃,世代有效积温为131.39℃·d。【结论】利用米蛾卵繁殖稻螟赤眼蜂时,温度对其有显著影响,综合生命表参数、单雌寄生米蛾卵数、雌蜂寿命、羽化率等指标,提高利用米蛾卵工厂化繁殖稻螟赤眼蜂的最佳温度为25℃~30℃。
稻螟赤眼蜂;温度;生命表;发育起点温度;有效积温
水稻二化螟(Walker)和稻纵卷叶螟(Guenée)是我国水稻上的两种重要害虫,在水稻主要产区均有分布。长期以来,化学防治是防治水稻螟虫的重要措施[1-3]。由于长期依赖化学防治及化学农药的不合理使用,导致目前水稻螟虫的抗药性水平不断升高,造成了严重的经济损失,直接威胁水稻安全[4-6]。近年来,利用赤眼蜂开展生物防治成为治理抗药性水稻螟虫的重要方法[7-9]。稻螟赤眼蜂()是水稻二化螟的优势卵寄生蜂[10-13],大面积释放能够有效防治水稻二化螟和稻纵卷叶螟,防治效果可达到60%~70%[14-15]。陈洪凡等[16]运用生命表技术对稻螟赤眼蜂在水稻二化螟和台湾螟卵上的生殖力进行评价,发现稻螟赤眼蜂的种群增长能力显著高于水稻二化螟和台湾螟。李莹等[17]研究发现,地理种群和温度条件均会对松毛虫赤眼蜂的雌蜂寿命、有效产卵量和羽化率有明显影响。且本地赤眼蜂蜂种可能更加适应当地的地理环境和气候条件[18],因此,利用本地赤眼蜂种群进行当地害虫生物防治的趋势越来越明显。2008-2010年期间,我们对吉林省水稻二化螟卵的寄生性天敌进行了普查和鉴定,通过雄性外生殖器形态鉴定及基因序列,结合相关研究,确定稻螟赤眼蜂为吉林省水稻二化螟的优势卵寄生蜂[10-13]。
1926年,Flander首次利用麦蛾卵进行赤眼蜂大量繁殖[19],加拿大等一些国家利用地中海粉螟(Zeller)繁蜂[20]。1997年,Parra报道米蛾()卵也可作为生产赤眼蜂的中间寄主[21-22],在我国台湾、美国和泰国等地区大量用于繁殖卷蛾分索赤眼蜂(),防治棉红铃虫()和小菜蛾()[23-25]。宋静等[26]研究发现,米蛾卵可以作为繁育寄主工厂化繁育稻螟赤眼蜂,用于防治水稻二化螟。由于米蛾成虫收集难度大,阻碍了米蛾卵工厂化繁殖赤眼蜂的进程。2012年,阮长春等发明了一种米蛾成虫收集的新方法,申请了饲养盒和水田赤眼蜂放蜂器等专利[27-29],大力推动了米蛾卵繁蜂技术。本研究以吉林采集的稻螟赤眼蜂作为测试寄生蜂,以米蛾卵为测试寄主卵,应用生命表技术评价了不同发育温度对稻螟赤眼蜂寄生潜能的影响,以期为利用米蛾卵工厂化繁殖稻螟赤眼蜂提供重要的理论依据。
2009年用二化螟卵块诱集方法,在吉林农业大学水稻试验田获得稻螟赤眼蜂,经形态学和分子生物学鉴定,确定为稻螟赤眼蜂[12-13]。在实验室内温度(25±1)℃,相对湿度(75±5)%,14h光照/10h黑暗光周期下,用米蛾卵续代繁殖。
米蛾在室内用70%玉米面+20%麦麸+7%糖+3%酵母饲养[30],羽化后收集成蛾于产卵笼内产卵。以当日收集、清洁的米蛾卵作为稻螟赤眼蜂寄主。繁蜂前经30 W的紫外灯照射30 min,杀死其胚胎。
参照黄寿山等[31]、何余容等[32]方法,分别构建5个恒温梯度(15℃、20℃、25℃、30℃、33℃)下稻螟赤眼蜂的生命表,取接种1 h以内的寄主卵作为供试材料。记录好接种时间作为计算的起点,以24 h为单位。在赤眼蜂羽化当日,让其充分交配6 h以后的雌蜂单头接入备有200粒左右米蛾卵的试管中,每个处理50~60个重复。每24 h更换一次卵粒,将更换下来的卵粒放到相同实验条件下继续培养,每4 h观察并记录每头雌蜂的存活情况,每24 h记录逐日产雌数(逐日产雌数是在子代蜂羽化后的实际统计结果),逐日寄生卵数作为繁殖力估值。
表1 稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的繁殖特征生命表
l-雌蜂逐日存活率;m-雌蜂逐日产雌数。
l, Percentage of daily surviving females;m, Average daily progeny females laid by females.
参照徐汝梅等[33]生命表参数计算方法。
式中:0为净生殖力;为世代平均周期;为瞬时增长率;为周限增长率;为雌蜂日龄(d)(以接种时间为起点);l为雌蜂逐日的存活率;m为雌蜂逐日产雌数。
根据有效积温法则,采用最小二乘法,按照张孝曦[34]的方法计算吉林本地稻螟赤眼蜂世代发育起点温度()、世代有效积温()及其标准误C和K。计算公式如下:
式中为处理数;为发育速率,是发育历期的倒数;为处理温度;'为理论发育温度。
试验数据利用 DPS 数据处理系统及Microsoft Excel 2007软件进行处理、分析。发育速率与温度关系,采用线性回归模型进行拟合。
利用生命表种群技术分析了不同温度下稻螟赤眼蜂对米蛾卵的寄生潜能(表1)。在15℃、20℃、25℃、30℃和33℃下,稻螟赤眼蜂发育时间随温度升高明显缩短,羽化当日产卵量均最高,分别占其总产卵量的93.07%、93.29%、100%、100%、100%,随时间延长产卵数量逐渐减少。稻螟赤眼蜂羽化当日的产雌率在25℃下最高(86.55%),其次为30℃(84.99%)、20℃(71.79%)、15℃(61.44%),33℃时最低,只有55.64%,并随着产卵期延长产雌率下降。
不同温度下稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的繁殖生命表参数见表2。温度不同时,稻螟赤眼蜂的0、、、值均存在一定的差异。净生殖力0在25℃下最高(25.2593),其次是30℃下(25.2456),33℃下最低,只有3.8657。世代平均周期随着温度的升高明显缩短,15℃时最长(29.017d),其次为20℃、25℃、30℃和33℃。瞬时增长率和周限增长率在30℃时最高,达到0.4612和1.5860,其次为25℃(0.3588和1.4316),15℃时最低,只有0.0637和1.0658。在足量米蛾卵时,稻螟赤眼蜂在不同温度下的平均单雌寄生卵量存在显著性差异(4,10=757.17,<0.0001),30℃,单雌寄生卵量最高达29.75粒,与25℃时无显著性差异,但均显著高于其他温度;在无任何营养补给的情况下,稻螟赤眼蜂雌蜂寿命随着温度的升高显著减少(4,10=785.91,<0.0001)。温度不同时,寄生米蛾卵后的羽化率也存在显著性差异(4,10=67.53,<0.0001),25℃时羽化率最高(98.14%),除与30℃时差异不显著外,均与其他温度下的羽化率存在显著性差异。综合各指标,在5个温度下繁殖本地稻螟赤眼蜂的最佳温度为25℃~30℃。
根据稻螟赤眼蜂在不同温度下的发育历期计算得出其世代发育起点温度为(11.49±1.15)℃,世代有效积温为(131.39±10.34) d·℃。将不同温度下稻螟赤眼蜂发育速率与温度之间进行线性回归分析(图1),结果显示,发育速率与温度之间呈如下显著线性关系:=-0.0840+0.0075(=0.9908,=0.0011,=161.21)。
表2 不同温度下稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的寄生特性比较
图1 稻螟赤眼蜂在不同温度的发育速率与发育历期
Fig. 1. Growth rates and developmental duration ofat different temperatures.
温度是影响赤眼蜂发育、羽化、繁殖等指标的重要生态因子。陈鹏等[35]研究了榆紫叶甲赤眼蜂()对榆紫叶甲卵(Motschulsky)的寄生功能,在14℃~30℃时其寄生能力随着温度的升高而增加,30℃时其寄生能力最高,达117.48粒。陈洪凡等[36]研究了两种赤眼蜂发育速率与恒温的关系,发现在10℃~30℃时,两种赤眼蜂发育速率迅速上升,在30℃~35℃时,两种赤眼蜂发育速率相对平稳。在赤眼蜂工厂化生产过程中常出现由于环境温度、寄主质量、个体数量等引起寄生蜂生活力、寄生力、繁殖能力降低的问题,致使防治害虫效果不佳[37]。本研究编制了稻螟赤眼蜂吉林种群在不同温度下的繁殖生命表,结果表明,在15℃~33℃内,稻螟赤眼蜂均能发育出蜂,发育历期随温度的升高而缩短,由15℃的32d缩短至33℃的7d,温度和发育速率之间成显著线性相关。这与许多寄生蜂如大蛾卵跳小蜂()、丽蚜小蜂()[38-39]的研究结果一致。
通过比较不同温度下稻螟赤眼蜂在米蛾卵上的生命表参数可知,25℃~30℃时,稻螟赤眼蜂吉林种群的净生殖力(0)最大,表现出最强的寄生能力,而且其瞬时增长率()和周限增长率()值相比其他温度均最高,说明利用米蛾卵工厂化繁殖稻螟赤眼蜂的最适宜温度是25℃~30℃之间。除此之外,原晓华等研究了稻螟赤眼蜂吉林种群在18℃~34℃时对水稻二化螟卵的寄生的影响,结果表明在26℃时,其寄生数量最多[11]。研究发现,稻螟赤眼蜂发育起点温度和有效积温分别为11.49℃和131.39 d·℃。李丽英等[40]比较了11种赤眼蜂对温度的响应,发现广东稻螟赤眼蜂发育起点温度和有效积温分别为11.09℃和134.34 d·℃,其最适温度为27℃,这些研究结果均与本研究结果基本一致。
在自然条件下,除温度之外,湿度、光、降水、风等因素也影响昆虫的生长发育及繁殖,且自然界中的温度等环境条件并不是恒定的。因此,在应用时要考虑到变化的生态环境条件对赤眼蜂种群的影响,从而筛选适应不同地区害虫生物防治的优良蜂种。
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Effect of Temperature on Development and Parasitizing Capacity ofReared on the Eggs of Rice Moth (
RUAN Changchun, GUO Ruotian, HU Xiaoxuan, DU Wenmei, ZANG Liansheng, ZHANG Junjie*
(Corresponding autshor)
【Objective】The research aims to reveal the effects of gradient constant temperature on development and parasiting ability ofreared on the eggs of rice moth() .【Methods】The life table of the experimental population offrom Jilin Provinceat five different temperatures (15℃, 20℃, 25℃, 30℃ and 33℃) was constructed. The developmental threshold temperature and effective accumulative temperature for whole generation were calculated based on the developmental duration and rate. Then, the linear regression model was applied to simulate the growth rate. 【Results】With increasing temperature, the number of host eggs parasitized per females rose first and then fell. The largest number was 29.75 at 30℃, and there was no significant difference between 25℃ and 30℃. However, it was obviously higher than that of the other three temperatures. The females exhibited a significant decrease in longevity as the temperature increased. The maximum survival time of females was at 15℃, longer than other temperatures. When the temperature was over 30℃, the females survived for only 0.82 days. The highest emergence rate, came at 25℃, was 98.14%, while the lowest emergence rate was 67.96%. The developmental rate was remarkably linear correlative with temperature. The developmental threshold temperature and effective accumulative temperature of whole generation were 11.49℃ and 131.39℃ per day, respectively. 【Conclusion】The temperature was the most important factor for the population growth of. It was concluded that the best suitable temperature for industrialized reproduction ranged from 25℃ to 30℃.
; temperature; life table; developmental temperature; effective accumulative temperature.
Q965.9; S476.3
A
1001-7216(2018)04-0398-07
2017-11-07;
2018-01-13。
国家重点研发计划资助项目(2018YFD02002)。
10.16819/j.1001-7216.2018.7134