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角蟾科的多样性及演化

中国与东南亚地区一衣带水，山水相连。历史上，该区域经历了复杂的地质及气候变动，导致多种多样生态环境的形成，深刻影响了该区域生物多样性的演变。中国和东南亚有着丰富且特殊的生物多样性，横跨4个全球生物多样性热点地区：喜马拉雅、中国西南山地、印度-缅甸和巽他古陆。然而，这些区域面临着严重的生物多样性丧失危机，特别是东南亚，森林资源正以前所未有的速度遭到破坏，大量生物将失去赖以生存的栖息地，很多物种可能还没来得及认识就已经面临着灭绝的风险。因此，如何重建和认识这一关键区域生物多样性格局的形成及演变，不仅具有重要的理论价值，也有实际的保护意义。

角蟾科是亚洲特有的两栖类，主要分布于中国南方，喜马拉雅山地、印度东北部和东南亚，已知物种数量超过200个。由于分布广，物种多样性高，一个囊括大部分地区、全面的物种多样性评估及分子系统发育研究极富挑战。其中，角蟾属和掌突蟾属是角蟾科中物种多样性最为丰富、分布范围最广，并且亟待调查研究的两大类群（约占角蟾科物种数量的65%）。自2008年以来，研究者以完整取样为基础，构建角蟾属及掌突蟾属的系统发育关系，对其多样性、系统分类和生物地理演化进行了研究，提出了新的见解。主要研究结果表明：1、角蟾科的物种多样性被大大低估，潜在新物种至少30个，存在大量狭域分布和同域分布的物种。山区森林对驱动角蟾的物种分化扮演了关键作用。2、角蟾属及掌突蟾属的研究均呈现多个具生物地理结构的支系。比如，时间估算和祖先地重建分析提示古气候变动和板块运动促进了掌突蟾的快速分化，研究支持“上游殖民假说"，揭示掌突蟾属起源于巽他古陆，随后逐步扩散到亚洲内陆。（Molecular Phylogenetics and Evolution 2017,106：28-43；2018，124：62-171）

高山倭蛙的形成分化及适应进化机制

高山倭蛙是青藏高原特有两栖类，存在明显的地理结构，如东、西两个主要支系，其中东部支系内存在一定的高低海拔分化情况。在线粒体东、西支系的交界处存在基因渐渗情况。近期，在前期基础上研究者选取了高山倭蛙分布范围内63个居群样品进行了全基因组重测序，数据分析发现：东、西群体基因组中大部分区域已经出现明显隔离且不能发生基因渗透，支持两个物种的分化。目前研究支持二者交界处的一条狭长河谷为杂交带区域。通过对杂交带的基因组分析显示，东、西之间仅存在有限的基因交流，且杂交渗透片段短，随机散布在整个基因组中，渗透区域无明显的选择信号，提示可能发生了一次较为古老的基因交流。对东、西基因组高分化区域的分析发现与生殖相关的基因发生了显著富集。以上结果均提示高山倭蛙东、西居群之间已存在遗传上的生殖隔离，应为两个不同的物种，进一步分析提示选择作用在物种形成过程中扮演了重要角色。东部物种呈现明显的“低-高-低-高"海拔的遗传分化模式，通过比较基因组和实时荧光定量PCR分析，发现与环境相关的基因，如血管循环，低氧应答，紫外应答等受到正选择和差异表达。这与我们获得的形态及生理数据一致，例如，高、低海拔居群的皮肤组织结构中的颗粒腺数量存在显著差异，高海拔居群的血红蛋白含量要显著高于低海拔的含量。这些结果提示高原适应在东部群体的分化过程中起了重要作用。（PNAS 2018，doi/10.1073/pnas.1716257115）