盐胁迫对溪荪叶片生长及生理特性的影响

戴胜玥 梁英辉 穆丹 岳俊丽 鲁佳 苏鹏 白海琳

摘 要：为探明溪荪（Iris sanguinea）对于盐胁迫的耐受能力，该试验设置6个盐度水平处理幼苗，采用盆栽法研究不同浓度NaCl胁迫对于溪荪的外部表现形态以及生理指标的影响。结果表明：随着盐胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长，溪荪叶片出现了不同程度的受害症状，且叶绿素含量和相对含水量总体呈下降趋势，相对电导率、游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、丙二醛含量以及超氧化物歧化酶活性总体呈上升趋势；由外部表现形态以及生理指标分析可知，溪荪对于0.6%的NaCl胁迫表现出很强的抗性。

关键词：溪荪；盐胁迫；生长；生理指标

中图分类号 S682.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）07-0013-4

Effect of Salt Stress on the Leaves Growth and Physiological Characteristics of Iris sanguinea

Dai Shengyue et al.

（Jiamusi Univercity，Jiamusi 154007， China）

Abstract：In order to explore the salt stress tolerance of Iris sanguinea， six salinity levels were set up for seedling treatment. The potted experiment was conducted to study effects on the external expression morphology and physiological indexes of Iris sanguinea， which were treated with different concentrations of sodium chloride stress. The results showed that there were different degrees of victimization symptoms in the leaves. The chlorophyll content and relative water content were decreasing. Relative conductivity， free proline content， soluble protein content， malondialdehyde content and superoxide dismutase activity were generally in the trend of increasing. According to the analysis of external manifestations and physiological indexes， Iris sanguinea showed strong resistance to the 0.6% sodium chloride stress.

Key words：Iris sanguinea；Sodium chloride stress；Growth；Physiological index

土地鹽化已成为世界性的环境问题之一，中国盐渍土分布广泛，北方的土地盐化尤为严重，如何改良盐渍土壤成为了当务之急[1-2]。目前，国内外学者有关盐胁迫对农作物生长发育、生理生化指标的研究较多，如水稻、高粱、红小豆等农作物的耐盐性研究[3-5]。耐盐性强的地被植物对于改善和美化盐碱化土壤意义重大，但对于耐盐能力强的观赏植物的研究仍有待加强。

鸢尾属地被植物花大色艳，观赏价值高，抗性强[6-7]。本研究以鸢尾属植物溪荪（Iris sanguinea）为试验材料，应用不同浓度的NaCl进行胁迫处理，力求探讨盐胁迫下溪荪的生长、生理指标的变化以及抗盐能力，为其改良盐渍土壤、营造景观提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料 供试材料溪荪取自哈尔滨市郊苗圃，每3芽栽植于上口直径18cm、底部直径13cm、高12cm的瓦盆内，置于室内植物培养室培养。所用盆土含有机质26.01g/kg，全氮1286.5g/kg，全磷1.28g/kg，速效钾278.69g/kg，速效磷12.59g/kg，pH值6.7。

1.2 处理方法 供试材料成活、定根、恢复生长后，挑选生长一致的幼苗，进行NaCl胁迫处理，设置6个处理浓度，分别为0（CK）、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%（NaCl质量所占烘干土质量百分比），每个处理3次重复。根据土壤干湿程度，进行常规管理。为了防止盐分损失，盆下放置托盘以存储渗出的处理液。

1.3 测定项目与方法 NaCl处理植株的形态变化采用观察记录的方法。叶绿素含量采用分光光度法测定；质膜的相对透性采用电导法测定；叶片相对含水量测定采用烘干法；游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定；可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝法；丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸（TBA）法；超氧化物歧化酶SOD测定采用氮蓝四唑法进行测定。每个指标做2～4次，每次平行做3次重复。采样时间为上午8：00—9：00，从植株上剪取成熟叶片中上部位进行生理生化指标的测定，且每株选取相同部位。采样后，迅速处理并带回实验室进行相应检测。采用SPSS和Excel软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度盐胁迫对于溪荪外部表现形态的影响 不同浓度的盐胁迫对溪荪造成了一定的影响（见表1）。溪荪在0.2%、0.4%和0.6%的低盐胁迫下生长旺盛，与对照相比没有显现出明显的受害症状。在0.8%的盐胁迫下，第5天显现出轻微的受害症状，第15天时6%的植株叶尖变黄，随着胁迫时间的延长受害症状不断加重。在1.0%的盐胁迫下，第5天时20%的植株叶尖发黄失绿，且受害症状逐日加重，至第30d时45%的植株枯黄萎蔫，全部植株叶片发黄，失去观赏价值。

表1 盐胁迫下溪荪的外部表现形态

[盐含量

（%） 胁迫天数 5d 10d 15d 20d 25d 30d 0 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 0.2 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 0.4 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 0.6 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 生长旺盛 0.8 生长旺盛 生长旺盛，0.6%叶尖略有发黄 6%植株叶尖发黄 20%的植株叶片

1/2以上

发黄 22%的植株叶片

发黄 32%的植株叶片

枯黄 1.0 20%的植株叶尖发黄失绿 27%的植株叶尖

发黄 29%的植株叶片上部发黄 31%的植株叶片

发黄 37%植株叶片枯黄，24%叶尖1/2以上发黄 45%植株枯黄萎蔫，全部植株叶片上部发黄 ]

2.2 不同浓度盐胁迫对于溪荪叶片叶绿素含量的影响 由图1可知，随着盐胁迫时间的延长和胁迫浓度的加大，叶绿素含量总体呈下降趋势。在0.2%、0.4%和0.6%鹽胁迫浓度下，叶绿素含量与对照（CK）相比无明显变化。在0.8%和1.0%盐胁迫浓度下，叶绿素含量分别比对照（CK）减少22.50%和26.70%。叶绿素含量在1.0%盐胁迫30d时，达最低值。溪荪各胁迫处理水平的叶片叶绿素含量差异显著（P<0.05），说明盐胁迫对于溪荪合成代谢影响较大。

[NaCl胁迫时间（d）][叶绿素含量（mg/g）]

图1 NaCl胁迫对溪荪叶片叶绿素含量的影响

2.3 不同浓度盐胁迫对于溪荪叶片相对电导率的影响 由图2可知，随着盐胁迫强度的增大和胁迫时间的延长，溪荪叶片相对电导率总体呈上升趋势。与对照相比，0.2%、0.4%和0.6%的盐胁迫浓度下，溪荪相对电导率变化不大；在0.8%和1.0%的盐胁迫浓度下处理15d以上，溪荪的相对电导率的增幅增大。处理30d时，0.4%盐胁迫浓度下，溪荪相对电导率与对照相比增加10.82%；在0.8%盐胁迫浓度下，溪荪相对电导率比对照增加48.71%，电导率的升高幅度较大。

[NaCl胁迫时间（d）][相对电导率（%）]

图2 NaCl胁迫对溪荪叶片相对电导率的影响

2.4 不同浓度盐胁迫对于溪荪叶片相对含水量的影响 叶片中的相对含水量随着盐碱胁迫的增大而逐渐减小。在0.2%、0.4%和0.8%盐胁迫浓度下，相对含水量缓慢下降；当盐胁迫浓度达0.8%、1.0%时，相对水含量的快速下降且降幅增大。与对照相比，在0.8%盐胁迫浓度处理30d溪荪叶片相对含水量减少了25.93%，而1.0%盐胁迫处理30d与对照相比减少了74.07%。由图3可知，处理30d时，0.8%与1.0%盐胁迫处理下的叶片相对含水量差异显著（P<0.05）。

[NaCl胁迫时间（d）][相对水含量（%）]

图3 NACl胁迫对溪荪叶片相对含水量的影响

2.5 不同浓度盐胁迫对于溪荪叶片游离脯氨酸含量的影响 由图4可知，溪荪叶片游离脯氨酸含量随胁迫强度的增大和胁迫时间的延长总体呈上升趋势。在0.2%盐胁迫处理浓度下，溪荪叶片游离脯氨酸含量与对照相比差异不大，0.8%、1.0%盐胁迫处理浓度下的游离脯氨酸含量与对照相比差异显著（P<0.05）。盐胁迫处理30d，0.8%、1.0%盐胁迫处理水平的游离脯氨酸含量分别是对照的1.58倍和2倍。溪荪游离脯氨酸含量的增加是其抵抗盐胁迫的一种保护措施。

[NaCl胁迫时间（d）][游离脯氨酸含量

（μg/g）]

图4 NACl胁迫对溪荪叶片游离脯氨酸的影响

2.6 不同浓度盐胁迫对于溪荪叶片可溶性蛋白含量的影响 随着盐胁迫强度的增大，溪荪叶片的可溶性蛋白含量总体呈上升趋势。在0.6%盐胁迫浓度下，可溶性蛋白含量略有下降，但与对照无明显差异。0.8%和1.0%盐胁迫浓度下，可溶性蛋白含量与对照相比差异显著（P<0.05）。盐胁迫30d时，溪荪的可溶性蛋白含量与处理25d相比有所下降（图5）。盐胁迫下可溶性蛋白含量的增加，能够增强叶细胞的保水能力，从而抵抗不同浓度的盐胁迫。

[NaCl胁迫时间（d）][可溶性蛋白含量

（mg/g）]

图5 NACl胁迫对溪荪叶片中可溶性蛋白的影响

2.7 不同浓度盐胁迫对于溪荪叶片丙二醛含量的影响 由图6可知，随着盐胁迫浓度的增大和处理时间的延长，溪荪叶片中的丙二醛含量逐渐增加。处理5d、10d、15d时，低盐处理下丙二醛含量与对照相比差异不明显，溪荪能够较快适应盐胁迫，提升自身抗盐能力。处理30d时，1.0%盐胁迫浓度下丙二醛含量达最大值，丙二醛含量的上升幅度也不断增大，说明高盐胁迫对于溪荪的伤害增大。

[NaCl胁迫时间（d）][丙二醛MAD含量

（[μmd/g]）]

图6 NACl胁迫对溪荪叶片丙二醛含量的影响

2.8 不同浓度盐胁迫对于溪荪叶片超氧化物歧化酶的影响 由图7可知，溪荪叶片超氧化物歧化酶活性随胁迫浓度的增加呈上升趋势。处理5d、10d、15d时，0.2%、0.4%和0.6%盐浓度下超氧化物歧化酶活性与对照相比差异不大。0.8%和1.0%盐浓度处理下，超氧化物歧化酶活性与对照相比差异显著（P<0.05）。处理20d时，1.0%盐处理水平下超氧化物歧化酶活性达最大值。超氧化物歧化酶活性的增加有利于溪荪清除盐胁迫导致的自由基积累，保护自身的细胞膜系统；但伴随胁迫时间的延长，超氧化物歧化酶活性降低，自由基的清除能力下降，植物的代谢平衡终被打破。

[NaCl胁迫时间（d）][超氧化物歧化量（U/g）]

图7 NACl胁迫对溪荪叶片中超氧化物气化酶的影响

3 结论与讨论

随着盐胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长，溪荪叶片存在不同程度的受害症状，且叶绿素含量和相对含水量总体呈下降趋势，相对电导率、游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、丙二醛含量以及超氧化物歧化酶活性总体呈上升趋势。溪荪对于低盐（0.2%、0.4%）胁迫和中盐（0.6%）胁迫表现出很强的抗性，但在高盐（0.8%、1.0%）胁迫下，受害症状随着盐胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长不断加剧。

叶片是植物进行光合作用产生所需能量的重要器官，同时也是植物应对环境变化最重要和最敏感的器官之一[8]。溪荪植物的叶肉细胞较为发达，有利于进行光合作用、呼吸作用，从而减弱了盐胁迫对于溪荪植物的伤害。试验发现，在0.8%盐胁迫浓度下15d，溪荪的形态、生理指标与对照相比产生明显变化，说明高浓度盐胁迫对溪荪产生了影响。同时，溪荪植物的叶片通气组织发达，可以加快代谢活动进而缓解盐胁迫带来的伤害。

叶绿体是植物进行光合作用最重要的细胞器，叶绿素含量与光合速率及有机物的积累关系密切[9]。低盐（0.2%、0.4%）胁迫下，溪荪形态和生理指标的变化较为稳定，在中盐（0.6%）胁迫下，叶片叶绿素含量略有下降趋势，但后期降幅趋于稳定，表明溪荪逐渐适应盐胁迫环境，具有较强的抗盐性。正常情况下，细胞膜对物质具有选择透性。原生质体受到伤害时，透性增大使电解质外渗，当植物受到盐胁迫时随着盐胁迫程度的增强，细胞浸提液的电导率增大，反之减小。溪荪在低盐和中盐胁迫下没有明显受害症状，但在高盐（0.8%、1.0%）胁迫下30d，相对电导率与对照差异显著，说明溪荪在低盐和中盐胁迫下具有较高的抗盐性。一般来说，植物相对含水量变化较大，则耐盐性相对较弱，反之较强。溪荪在高盐（0.8%、1.0%）胁迫下表现出明显的下降趋势，表明溪荪在低盐、中盐胁迫下耐盐能力较强。游离脯氨酸可以起到渗透调节和保护的作用，并且对提高植物的盐胁迫耐受性具有重要作用[10]。有学者认为，脯氨酸含量的升高是盐胁迫下对植物伤害的结果[11]。本研究结果显示，盐胁迫下，脯氨酸含量明显增加，是溪荪抗盐性的一种生理机制。丙二醛是膜质过氧化的最终产物，丙二醛含量的升高主要由于活性氧的增加引起[11]。盐胁迫下，溪荪叶片的活性氧增加，加剧细胞膜质的过氧化，从而使丙二醛含量升高。

自由基清除剂超氧化物歧化酶是盐胁迫环境下的逆境蛋白。盐胁迫下，超氧化物歧化酶的增加，有利于清除溪荪盐胁迫导致的自由基积累，保护细胞膜系统。可溶性蛋白是植物重要的能量储存物质，同时也是参与植物新陈代谢的重要底物[12]。随着盐胁迫强度的增大，溪蓀叶片的可溶性蛋白含量总体呈上升趋势。盐胁迫下可溶性蛋白含量的增加，能够增强溪荪叶细胞的保水能力，从而抵抗盐胁迫。

参考文献

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[5]张军，刘英，杨生鹏，等.商洛主栽小麦品种苗期的耐盐性评价[J].西北农业学报，2017，43（8）：1076-1079，1083.

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（责编：张宏民）