生命的历程系列讲座（五）寒武纪大爆发动物器官的创新浪潮

冯伟民

备注：所附复原图和化石图片除个别标注的均来自中国科学院南京地质古生物研究所

地球生命自距今38亿年前诞生以来，历经三十多亿年的漫长演化，直至5.41亿年寒武纪之初的崭新时代，迎来了生命演化史上最激动人心的时刻——寒武纪生命大爆发。毫无疑义，它是生命演化中物种形成最迅猛、高级分类阶元诞生最频繁、功能形态悬殊度最显著、生物结构造型可塑性最强的特大型生物大辐射事件。

1984年，我国学者在云南发现了澄江动物群，震惊了世界，被国际媒体赞誉为“20世纪最惊人的科学发现之一”，很多关于寒武纪生命大爆发和现代生物多样性起源的奥秘就保存在这些珍贵的化石中（编者注：武汉自然博物馆就展出有大量的澄江生物群标本）。

澄江动物群是展示寒武纪生命大爆发的重要窗口，充分显示了远古海洋动物群的多样性，现生动物门类的祖先分子在不到二千万年的时间几乎都涌现了出来。在这里不仅发现了大量的海绵动物、腕足动物、软体动物、刺胞动物、栉水母动物、曳鳃动物、帚虫动物、星虫动物、环节动物、毛颚动物、铠甲动物、有爪动物和节肢动物等原口动物化石，也有棘皮动物、头索动物、尾索动物和脊椎动物这些后口动物化石，另外，还有很多鲜为人知的难以归入已知动物门类的化石。因此，相对于寂静的前寒武纪生命世界，寒武纪海洋生物显得生机盎然，格外热闹。底栖爬行的、底栖固着的、底栖钻埋的、游泳的、漂浮的生物构建了海洋世界多层次的生态分布。生物界从此显得多姿多彩，走上了通向现代生物的演化之路。

澄江动物群的成功，固然有环境的因素，但在很大程度上也是由于出现了一批新型的动物器官。这些创新性的动物器官，如眼睛、外骨骼、口器、附肢、鳃腔、脊索乃至头和脊椎等，与视觉系统、摄食系统、消化系统、神经系统、运动系统等一系列动物功能系统相关联，使得澄江动物群能够适应新环境，拓展新天地，展现丰富多彩的生态场景。因此，寒武纪生命大爆发是动物器官大创造的时代，以澄江动物群为代表的一系列重要器官的出现，意义重大，影响十分深远，一直延续至今。

下面就让我们看看其中的一些如眼睛、外骨骼、口器、脊索和脊椎等的有趣特性和功能吧。

1、神奇眼睛的出现

眼睛的起源与演化一直是学界为之着迷的科学问题。澄江动物群的研究表明，动物眼睛最早可以追溯到5.2亿年前。

眼睛是动物重要的感觉器官，是动物进化史上一个重要创新，它对于动物捕食、运动和感知都有非凡意义。在澄江动物群中，已经发现了保存较好的各类后生动物的眼睛和视觉形式，包括了眼点、复眼、透镜眼与盲眼等，呈现了与早古生代的生物多样性相符合的趋势。

在已发现的澄江动物群中，90%以上具有眼睛的动物都为节肢动物，它们是寒武纪海洋中最为多样和丰富的优势类群，种类约占整个动物群的40%以上，大多都是主动猎食者。

复眼是这里最常见的视觉形式，生长方式包括固着的和眼柄能活动的两种类型。后者带有较厚的核状透镜，透镜表面突起相当明显，有着更大的表面积，表明其具有相对宽阔的视野。

例如，灰姑娘虫拥有已知最早的复眼。在高倍显微镜下，灰姑娘虫的复眼居然由两千多个小眼组成,并具有相对大的小眼组成的敏锐带，说明其精细的神经结构也已演化到惊人的阶段，揭示了寒武纪早期的节肢动物已经拥有高度发达的视力。它像螃蟹那样，眼睛可以收缩，也就是说在睡觉时，眼睛能够自动收缩进头甲里。而在需要用眼睛时，像是有个操作杆作支撑的眼睛就可以大幅度转动。现代螃蟹的小眼只有一千个左右，灰姑娘虫或许比现代的虾和螃蟹的视力要好得多。

类似灰姑娘虫的眼睛结构特征也发现于奇虾、抚仙湖虫等。尤其在澳大利亚袋鼠岛发现了保存精美的奇虾眼睛化石，其复眼是迄今所发现最大的，直径达3厘米，包含16000个单眼。或许正是这么多复眼的存在，方让奇虾在捕食的过程中能够非常清晰地看清周围环境，并牢牢盯住猎物。

三叶虫是最早出现复眼的动物之一。大多数三叶虫长有全膜眼，全膜眼的眼体很小且互相紧靠，最多可达1.5万个，并且全部被一层透明的巩膜所覆盖。少数三叶虫如镜眼虫具裂膜眼而不同于全膜眼，只有200～700个小眼体。长有全膜眼的三叶虫，其幼年期的眼睛很像裂膜眼，所以人们推想裂膜眼可能是由全膜眼幼态持续发展而来。寒武纪的三叶虫眼睛四周往往存在眼缝合线，个体死亡或蜕皮时眼睛往往脱落，所以不易在化石中找到。寒武纪以后，三叶虫身上的眼缝合线消失，眼睛直接镶接颊部上，因此能找到眼睛的化石渐渐增多。

灰姑娘虫头部眼睛复原图

另外，在一些节肢动物，如抚仙湖虫、尖峰虫等的眼睛表面，能观察到有许多相对分离的小体，而且透镜体近端比透镜体远端小体排列得更加紧密。而在叶足动物罗哩娜虫头部前段发现一对明显的呈黑色的眼点。还在昆明鱼的头前部发现了两个明显的椭圆形黑点，呈现单透镜结构，不仅在透镜体中心有一个小的碗状体，而且有一个波状侧面，暗示其眼睛结构更复杂，透镜折射能力可能有别于其他的视觉类型。总之，在已知最早的后生动物中，视觉系统已然呈现多样性，但与现代后裔相比，又具有相对原始的特征。

眼睛的出现和复杂化是促使生物多样性发展的重要因素，表明在寒武纪时期，伴随着动物身体形态革新的同时，其内部神经器官也进化到了新的阶段。

三叶虫复眼

有趣的是，动物的眼睛似乎是在寒武纪大爆发中“突然”出现的，这是为什么呢？科学家推测，在寒武纪的海洋中，生物多样性的剧增，使动物们感受到了强烈的生存竞争和捕食压力。为了生存，它们搞起了“军备竞赛”，各类器官不断进化，眼睛这种敏锐的感觉器官也就应运而生了。

奇丽灰姑娘虫拥有一对高度发达的复眼

奇虾

2、百般变化的外骨骼魔法

节肢动物是当今动物界多样性最高，物种最丰富的第一大门类，包括人们熟知的虾、蟹、蜘蛛、蚊、蝇、蜈蚣以及已绝灭的三叶虫等。在长达5亿多年的演化长河中，节肢动物始终是动物世界最庞大的“家族”，在造型多样化上也是出类拔萃，并在食物链各个环节中都扮演着关键性的角色。

节肢动物之所以如此成功，与其具有分节的外骨骼有极大关系。分节外骨骼的出现，是节肢动物演化的起跑点，为节肢动物的多样化开启了重要的窗口。

节肢动物外骨骼具有防止捕食动物的攻击和病菌的入侵，以及支持和维持体型等不同的功能。节肢动物普遍采用硬化作用来强化骨骼，也有少数类群除了硬化外，还采用矿化来使外骨骼进一步变得更加坚硬，如甲壳类、马陆和三叶虫等。

节肢动物的外骨骼由上角质层和原角质层组成，含蜡的脂蛋白所组成上角质层可以防水和防止微生物入侵，而外骨骼的主要组成部分——几丁质的原角质层则具有高度的可塑性，为节肢动物塑造体型，以及行为和功能的多样性提供了很大的发展空间，并能推动相关感觉器官和神经系统的发展。

外骨骼虽然限制了节肢动物的生长，使其在生长过程中必须不断地脱去外壳，但也为节肢动物个体发育过程的多态性提供了可能，从而增强了形态变化的潜力。比如螃蟹，从卵到成体，要经历蚤状幼体、大眼幼体和幼蟹三个中间阶段，幼体和成体的形态差异极大。另外，节肢动物通过原角质层局部变薄或降低硬度的方式将连续的外骨骼分为若干小骨片，而连接这些小骨片的关节膜具有变形功能。如此，节肢动物模块化的外骨骼便像我们玩的拼插积木，外骨骼是积木，骨片之间的关节膜是积木间的连接件。通过“用外骨骼搭积木的”方式，节肢动物实现了形态的百般变化。这种非凡的进化潜能，让节肢动物的肢体、口器、眼睛、神经等器官迅速发展，从而大大提高了它们的运动能力和适应能力。

正因为如此，节肢动物从它开始登上地球生命的历史舞台之时，就显示了超越于其他动物的创新能力，在物种的多样性上独占鳌头，成为延续至今物种最丰富且最多样化的动物类群。

3、强悍的口器

奇虾是寒武纪时代海洋动物巨无霸，不仅拥有多达14个肢节所组成的一对大型捕食器，而且具备一个有着强大肢解能力的大型口器。奇虾口的直径最大可达25厘米，外缘为环形排列的外齿所环绕，口咽部具多达8排按同样方式排列的内齿，内齿由外向内逐渐变小。在吞食时，外齿的自由端先是远离口部，让口部开启；当猎物到达口部时，自由端返回原位使口部紧闭，同时将猎物紧紧卡住并送往口内。位于口咽部的环形内齿也以同样方式，将猎物向口咽部深处传送。在猎物向口咽部深处逐级传送的过程中，外齿和内齿分别对猎物进行由粗到细的肢解。

在个别粪球化石中，已发现了被肢解的三叶虫外骨骼碎片，表明奇虾已经具备了很强大的肢解能力，是寒武纪时代顶级食肉动物。

4、原始脊椎的担当

海口鱼、昆明鱼、钟健鱼等鱼形动物是澄江动物群非常重要的发现，因为在它们身体中不仅发现了重要的脊索，而且其周围形成了按节排列的软骨型原始脊椎，强化了中轴构造对躯体的支撑作用。这表明，脊椎动物在寒武纪就已发生了分异。而脊椎的出现，显然担当起了地球生物界不同凡响的演化重任，不仅为中枢神经提供了保护，而且为脊椎动物巨型化和活动能力的提升开拓了新的演化空间，更是从那时起，动物界开启了脊梁骨演化之路，引发了古生代鱼类、两栖类，中生代爬行类和新生代哺乳类的繁盛发展，直至人类的崛起和文明的诞生。

中间型始莱德利基虫，具分节的外骨骼

奇虾口器

海口鱼

5、鳃裂的功能

古虫动物门

动物界演化上较为重大的进步总是与其取食和呼吸这两大器官的改进和创新密切相关。古虫动物门正是拥有了5对后口动物独有的咽腔型鳃裂这一关键性创新构造，与半索动物、棘皮动物和脊索动物共同组成一个独特的超级自然类群。在古虫动物门中，较为原始的西大动物和地大动物已经出现了简单的鳃裂和内柱构造，它们能够通过巨口进水、咽腔分流、实现由鳃裂排水的单向水流以及由内柱传送食物颗粒这样的生理功能，从而完成了由“触手型取食”向“咽腔滤食”的革命性转变；同时，其柔软表皮的呼吸作用也能满足这些迟缓运动生物的生理要求。到了较进步的古虫属，为了自身保护，动物体形成了覆盖全身的特殊骨骼系统，虽然会阻碍表皮呼吸，但是在其鳃囊中演化出能进行有效呼吸的精细鳃丝构造，却使其整个鳃裂系统更趋复杂和完善。

总之，澄江动物群呈现了与前寒武纪截然不同的生物世界，诸多器官的创新，让生物界呈现了前所未有的辉煌，真正开启了通向现代生物多样性的征程！