鮈亚科鱼类繁殖生态学研究进展

曾 燏， 熊小琴

(西华师范大学 a.生命科学学院 b.国家淡水渔业工程技术研究中心(武汉)西南分中心，四川 南充 637009)

鮈亚科鱼类是鲤科鱼类12 个亚科中种类最多的类群之一，分布于亚欧两洲，常见于东亚水域，是我国江河鱼类的重要组成部分[1-3]。在长期的演化和发展中，鮈亚科鱼类在形态、生态上特化出一系列特征，适应不同生境的水文、地理、气候差异[3-5]。目前，国内外学者对鮈亚科鱼类的形态特征[5-8]、分类与系统发育[9-10]、遗传及染色体核型[11-12]等方面做了相关研究，但对于其繁殖生态学的系统研究报道较少[4,13]。繁殖是鱼类生命过程中的一个重要环节，繁殖的成功与否关系到整个种群的存活与灭绝[14]。在长期的自然进化过程中，物种为了最大限度地提高自身的适合度而形成了多样化的繁殖策略。本文分析近十几年来鮈亚科鱼类的主要研究成果，并结合笔者多年研究经验，综述了鮈亚科鱼类的繁殖生态学研究进展，以期为后续的深层次研究提供参考。

1 鮈亚科鱼类繁殖生态学研究的内容及进展

1.1 两性异形

1.2 繁殖期

鱼类繁殖时间的选择是鱼类对环境条件长期适应的结果，它是鱼类内源性繁殖周期和外源性环境条件相结合的产物。鱼类通过内源发育及对外源环境变化(如水温、光周期、水流等)的同步响应，在保证其繁殖最大适合度的特定时期开始产卵[34]。鱼类的繁殖期对于鱼类资源保护、制定鱼类的最小捕捞规格和禁渔期以及掌握渔汛或渔期、合理捕捞及人工增殖等均具有重要的意义。鮈亚科鱼类繁殖期存在较大差异[3]，如长鳍吻鮈的繁殖期为3—5月[35]，汉江中游银鮈繁殖期为5—8月[13]，圆口铜鱼(Coreiusguichenoti)为4—7月[36]。即使同一物种的繁殖期在不同区域之间差距很大，如棒花鱼在四川地区为2—4月[37]，江苏地区的繁殖期为4—5月[38]，黑龙江流域为6—7月[39]，可能与鱼的本质特性和当地所栖息的环境有关。蒋朝明[41]研究发现蛇鮈在嘉陵江上游的繁殖期为禁渔期间至6月，7月结束；中游蛇鮈的繁殖期为禁渔期至5月，6月结束；下游的繁殖期为禁渔期间，5月结束，推测其主要受水温影响，由于嘉陵江水温由上至下温度增加，可能由于下游更早达到其繁殖的适宜水温，所以下游的繁殖时间结束最早。

1.3 繁殖力

1.4 产卵类型

1.5 性比

1.6 性腺发育

性腺是生殖系统的重要组成部分，性腺发育是鱼类繁殖生理学的核心问题[60]，对个体的繁衍生存和种群的延续至关重要。李修峰[13]研究发现汉江中游银鮈左右两性腺等重，性腺成熟系数3月份开始增大，7月份最大，产卵期处于降雨后江水上升的两个洪峰峰值之间的波谷期，产卵和产卵的规模与江水的温度、涨水持续的时间、流速、流态紧密相关，与大坝人工调水放出的清水涨水无关。姚建伟,杨德国[61]研究表明长鳍吻鮈卵巢为细线状或扁条状，精巢为细线状或直棍状，性腺发育分为六个时期，同一时期卵巢中存在多种时相的卵母细胞，推测其卵巢发育类型为部分同步型，精巢为小叶型结构。夏雨果[62]以野生雌性圆口铜鱼不同发育时期的卵巢为研究对象，研究其成熟发育各阶段的组织学和转录表达特征。目前，关于鮈亚科鱼类性腺发育的研究多集中在对精巢和卵巢结构的深入分析、不同发育期的形态特征描述和时相划分、影响性腺发育的环境因子及作用机理阐释等方面。

2 鮈亚科鱼类繁殖生态学研究的方法及进展

野外鮈亚科鱼类繁殖期的确定主要是通过实地考察或解剖观察性腺发育状态[13,63]、或通过性腺的组织学研究，或根据成熟系数周年变化来确定[64]，此外，通过鱼类在繁殖季节体表出现的珠星、婚姻色等的第二性征也能确定繁殖时间。估算鮈亚科鱼类个体繁殖力的方法主要有产卵量统计、卵巢中卵子数量统计等，以重量法计算个体绝对繁殖力[4,29]。一般通过性腺组织学或成熟系数周年变化和卵径频率分布法推测产卵类型[44]。鮈亚科鱼类性腺发育的研究主要依靠性腺发育的组织学、组织化学以及电镜、免疫、分子生物学和离体培养等来实现[49,59]，目前，已有学者采用转录组学分析技术研究鮈亚科鱼类卵巢发育过程中各个发育阶段的基因表达特征[62]。

使用传统的统计分析方法(如回归分析)来分析生物间繁殖策略的差异性和相关性是比较生物学和比较生态学研究中常见手段。然而生物间繁殖策略通常并不符合传统统计分析对样本独立性的基本要求，忽略生物间的亲缘关系，常规统计分析方法得出结果会有偏差，甚至相反的结果[65-66]。自上世纪80年代以来，结合系统发育关系和统计分析过程的系统发育比较方法(Phylogenetic comparative methods，PCMs)逐渐受到研究者的重视。PCMs不仅增强了统计推断的可信度，同时也能较好的重塑生物特征(形态、策略等)的演化历史，以及评估特征与环境因子之间的相互关系[67-68]。该方法已成功应用在生物性选择、摄食特征演化格局、繁殖生态适应等进化生物学和生态学的诸多领域[69-72]。

3 展 望

鮈亚科鱼类繁殖生态学现已受到越来越多研究者的关注[4,31,41,62]，并逐渐成为研究热点领域。由于繁殖生态学反映了动物的繁殖策略，并与其种群动态、遗传变异以及物种形成等紧密关联，具有明显的进化和生态学意义，因而具有特殊重要的理论研究价值。另一方面，气候变化以及水利工程建设等人类生产实践活动引发的环境巨大变化已对部分鮈亚科鱼类的繁殖生态学产生显著影响[2,4,31,41]。探讨鮈亚科鱼类繁殖生态学及其对环境变化的响应，为濒危、珍稀物种的保护、入侵物种的防控以及生态系统健康功能的维护均具有十分重要的应用研究价值。

鮈亚科鱼类繁殖生态学研究呈现出以下发展趋势。研究内容上，一方面需加强月份、季度和年份间持续研究，如逐月开展采样或取样，分析鱼类性腺发育的变化规律，探讨繁殖期和非繁殖期的两性异形差异及功能适应等；另一方面从个体、种群、群落甚至流域等各个层面开展其繁殖生态学研究，如同一流域鮈亚科鱼类分布格局和演化规律及演化速率的比较研究等。研究方法上，结合鮈亚科鱼类多样的繁殖策略和不同的模拟技术(如种群生存力分析)，探讨不同繁殖策略的生态适应性，同时，结合不同层面(如基因组学、转录组学、蛋白质组学等)分子手段，深入探讨鮈亚科鱼类繁殖的生理、生化机制、遗传机理，繁殖分子进化和对环境的适应机制，采用不同方法从不同侧面开展鮈亚科鱼类繁殖生态学的研究也十分必要。

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