浙江古田山濒危植物香果树群落组成和结构特征

芦伟，唐战胜，郑振杰，叶冠宏，陈声文，王云泉, ，叶铎，刘鹏，陈建华*

香果树（Emmenopterys henryi）为中国特有的茜草科孑遗植物，落叶高大乔木，国家Ⅱ级重点保护植物（傅立国，1991；于永福，1999），被中国高等植物受威胁物种名录等列为濒危物种（覃海宁等，2017）。香果树主要分布在中国西南至长江流域一带，是研究茜草科系统发育、形态演化及中国植物地理区系的重要材料（国家林业局，2009）。民间将香果树的根和树皮经加工炮制后作为药材，具有湿中和胃、降逆止呕的功效，是一种重要的药用植物（周慧斌，2011）；同时，香果树也是非常珍贵的材用树种和重要的观赏植物，英国植物学家威尔逊（Wilson E H）把香果树誉为“中国森林中最美丽动人的树”（胡红泉等，2011）。

近年来，在香果树的生物学特性、化学成分、亲缘地理学、根萌等方面已展开不少的研究（杨开军等，2007；Wu et al.，2013；Zhang et al.，2016；Guo et al.，2017）。香果树群落组成及其种群、多样性方面的研究相对更多，具体如徐小玉等（2002）、康华靖等（2007a）、孟庆法等（2009）、刘成一等（2011）、曾庆昌等（2014）、范媛媛等（2015）、郭连金等（2017）分别对湖北九宫山、浙江大盘山、河南桐柏山、湖南大围山、广东连州田心、湖北省、福建武夷山等地区展开相关研究。上述调查研究缺乏长期动态监测，或存在对所在产地资源调查不够系统等情况，有待于进一步补充或改善。

香果树是古田山的重要保护树种之一，也是香果树的重要分布地之一（楼炉焕等，2000），但至今未见有古田山香果树群落的相关研究，故香果树群落的本底研究对古田山植物群落研究将起到很好的补充作用。参照世界热带森林研究中心 CTFS样地建设标准（Condit，1995），在全面踏查的基础上，作者对古田山国家级自然保护区分布的香果树群落进行了系统的调查研究，重点关注古田山香果树群落的物种组成、垂直结构、物种多样性和种群结构，旨在为古田山香果树群落发生、发展和演替的深入研究提供基础数据，为古田山自然保护区的香果树群落濒危机制探讨、有效保护和生态系统管理提供理论支持。

1 研究区域概况

浙江开化古田山国家级自然保护区属于钱江源国家公园的核心部分，位于北纬 29°10′19.4″～29°17′41.4″，东经 118°03′49.7″～118°11′12.2″之间，总面积81.07 km2，地处浙江省衢州市开化县苏庄镇境内。古田山属中国亚热带季风气候区，气候温和，雨水充沛，土壤肥沃，生态环境十分优越，使得古田山生物种类十分丰富，已记录的维管植物183科713属1593种，其中珍稀濒危植物共计32种（楼炉焕等，2000）；同时低海拔地区保存有发育良好的常绿阔叶林天然地带性植被，为中亚热带地带性植被和生物多样性的系统研究提供了极好的样地（于明坚等，2001）。

2 研究方法

2.1 样地调查

参照CTFS（Condit，1995）和中国森林生物多样性监测网络（http://www.cfbiodiv.org）规范要求，在系统踏查的基础上，在古田山保护区确定3个具有代表性的香果树群落，分别设置3个20 m×20 m的样地，样地生境条件见表 1。利用激光测距仪、森林罗盘仪等进行打点，将每个20 m×20 m的样地划分成16个5 m×5 m的小样方，对每棵DBH（胸径）≥2.5 cm的植株在离地面1.3 m处刷红色油漆做好标记，作为固定样地。用相邻格子法在其中8个5 m×5 m的样方左上角各设置1个2 m×2 m的灌木层样方和1个1 m×1 m的草本层样方。进行乔木层每木调查，记录种名、胸径、位置、高度、长势等，灌木层（DBH＜2.5 cm）和草本层记录种名、株数、高度、盖度等，并记录层间植物。

2.2 数据统计分析

2.2.1 重要值及生物量计算

用重要值（IV）表示香果树在群落中的重要程度（张金屯，1995），具体计算公式为：

乔木层重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3

灌木层及草本层重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3

生物量依据生物量估算方程（生态系统固碳项目技术规范编写组，2015）进行计算。

2.2.2 群落物种多样性指数

计算和测度该香果树群落的物种多样性，主要采用丰富度指数（S，即为样地内所有物种数目）、Simpson多样性指数（D）、Shannon-Wienner多样性指数（H）和Pielou均匀度指数（J）（马克平等，1994）进行评价：Simpson指数：

Shannon-Wiener指数：

Pielou均匀度指数：

式中，Pi=Ni/N0，Ni为第 i个物种的多度，N0为所有物种的多度。

2.2.3 种群大小结构划分

年龄结构是种群的重要特征，根据以下标准将香果树种群分为5级（曲仲湘等，1952；徐学红等，2005），具体为：Ⅰ级：幼树（1 cm≤DBH＜2.5 cm）；Ⅱ级：小树（2.5 cm≤DBH＜7.5 cm）；Ⅲ级：中树（7.5 cm≤DBH＜22.5 cm）；Ⅳ级：大树（22.5 cm≤DBH＜47.5 cm）；Ⅴ级：老树（DBH≥47.5 cm）。

3 结果与分析

3.1 群落的物种组成及植物区系

3.1.1 香果树群落的物种组成

根据野外调查结果，样地内共有维管植物 47科71属89种（见附录），其中裸子植物有2科，被子植物有45科。在样地所有植物中，有5种及以上植物种的科有3科，分别是壳斗科（Fagaceae）、山茶科（Theaceae）和樟科（Lauraceae），占总科数的6.38%，其中山茶科有9种，樟科7种，壳斗科 5种；2～5种之间的科有 16科，占总科数的34.04%；其余的28科都是每科只有1个种，占总科数的59.57%。有5属及以上植物属的仅有2个科，分别是山茶科（Theaceae）和樟科（Lauraceae），占总科数的4.25%；2～5属的有13科，占总科数的27.66%；其余 32个科都是单科单属，占总科数的68.09%。

表1 古田山香果树样地基本概况Table 1 General conditions of Emmenopterys henryi sampling plots in Gutianshan

3.1.2 香果树群落的植物区系

根据吴征镒先生关于种子植物属的分布区类型的划分标准（吴征镒，1991），对古田山香果树群落种子植物区系地理成分进行分析（表 2）。由表2数据分析可知：在香果树群落植物属一级的地理区系组成中，属于热带分布（2～7类）的有35属，占总属数的51.47%（统计时扣除世界分布的属数，余同），其中多数属集中在泛热带分布（16属）和热带亚洲分布（10属），分别占热带分布的总属数的23.53%和14.71%；属于温带分布（8～10类）的有30属，占总属数的44.12%，其中属于北温带分布和东亚-北美间断分布的分别有12属和11属，分别占温带分布的总属数的40%和36.67%。未见温带亚洲分布、中亚分布等类型。

表2 古田山香果树群落种子植物属的分布区类型Table 2 The areal-types of spermatophytic genera of Emmenopterys henryi community in Gutianshan

3.2 香果树群落垂直结构

古田山香果树群落垂直结构较为明显，可分为乔木层、灌木层与草本层。主要分布于古田山海拔600～850 m的沟谷地带中，生长地露岩和碎石较多，土层不发达，湿度较高。乔木层可分为2个亚层，乔冠层林冠高度为13 m左右，以香果树为主，常伴生有杉木（Cunninghamia lanceolata）、红楠（Machilus thunbergii）、黄山松（Pinus taiwanensis）、岩青冈（Cyclobalanopsis gracilis）等；第二乔木层高度约5 m，主要树种仍以香果树为主，常伴生有腊莲绣球（Hydrangea rotusta）、黄檀（Dalbergia hupeana）、宜昌荚蒾（Viburnum erosum）等种类。乔木层中香果树的重要值、树干生物量都相对较高（表3），在调查群落中处于优势地位。灌木层中除乔木树种如红楠、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、岩青冈、香果树等幼树、小树外，还有阔叶箬竹（Indocalamus latifolius）、浙江红山茶（Camellia chekiangoleosa）、腊莲绣球（Hydrangea rotusta）等（表 4）。草本层较为稀疏，种类较少，相对优势种有薹草属（Carex sp.）、缩箬（Oplismenus undulatifolius）、鸭儿芹（Cryptotaenia japonica）等（表 5）。该群落有一定数量的层间植物，常见有香花崖豆藤（Millettia dielsiana）、鄂西清风藤（Sabia campanulata subsp. ritchieae）、常春藤（Hedera nepalensis var. sinensis）等种类。

表3 古田山香果树群落乔木层主要物种重要值和生物量Table 3 Importance values and Biomass of Emmenopterys henryi community arbor layer in Gutianshan

表4 古田山香果树群落灌木层主要物种重要值Table 4 Importance values of Emmenopterys henryi community undergrowth layer in Gutianshan

表5 古田山香果树群落草本层物种重要值Table 5 Importance values ofEmmenopterys henryi community herbal layer in Gutianshan

香果树群落中，乔木层中常绿树种重要值占群落总种数的51.34%，落叶树种占36.90%，针叶树种占11.76%，反映出香果树群落乔木层树种以常绿成分占优势，落叶和针叶成分也占相当高比例。从3个调查样地的实际情况看，古田山香果树群落分别属于常绿-落叶阔叶混交林或针阔混交林。

3.3 群落不同层次的物种多样性分析

古田山香果树所处群落的植物种类较丰富，对3个样地进行物种多样性分析，得到各层次的物种多样性指数（表6，不包括5种层间植物）。群落不同层次的物种多样性大小为乔木层＞灌木层＞草本层。

3.4 香果树种群径级结构

种群径级结构的分析是探索种群动态的有效方法。按照径级结构划分香果树种群（图1），可见古田山香果树种群总体处于稳定阶段，但从实际情况看，样地中香果树的总体数量仍不是很多，且DBH大于22.5 cm的大树比例偏高，达34.5%，且不同样地情况有所不同，如在2号样地中，仅有两棵Ⅳ级和Ⅴ级的香果树，未见中树、小树和幼树，衰退趋势明显，幼树和小树主要集中分布在1号样地。

表6 古田山香果树群落物种多样性指数Table 6 Species diversity index of Emmenopterys henryi community in Gutianshan

图1 古田山香果树群落中香果树个体的径级结构Fig. 1 Size-class structure of Emmenopterys henryi individuals in correlative community in Gutianshan罗马数字I-V级分别代表[1, 2.5), [2.5, 7.5), [7.5, 22.5), [22.5, 47.5),[47.5, ∞)，单位为 cmRoman numerals I-V respectively represent [1, 2.5), [2.5, 7.5), [7.5,22.5), [22.5, 47.5), [47.5, ∞) (cm)

4 讨论

从古田山香果树群落生境特点看，古田山保护区的香果树主要分布在海拔 600～850 m 的沟谷地带，其余各处多为零星分布，且其样地总郁闭度和岩石裸露率较高，这和陈子林等（2007）、张明月等（2017）在浙江大盘山、湖南八面山等报道的情况类似，此种生境不利于香果树种子萌发和凋落物的分解，因而不利于香果树种群的天然更新。

从植物组成和区系成分看，古田山香果树群落内共有维管植物47科71属90种，壳斗科、山茶科和樟科物种相对较多，和纬度及地理位置相对接近的大盘山样地（陈子林等，2007）比较，物种数量较为接近，但科属组成特点有一定的区别；古田山香果树群落物种的热带和温带分布比例与田磊等（2015）对古田山6个900 m2样地的研究结果基本一致，但和古田山整体植物区系的研究结果有一定差异（楼炉焕等，2000），可能和研究区域的范围大小有关。

从群落组成来看，本研究结果与广东连州（曾庆昌等，2014）、湖北七姊妹山（满金山等，2008）自然保护区的结果相差较大，后者仅有青栲（Cyclobalanopsis myrsinifolia）1个共有种；与浙江九龙山（康华靖等，2007b）和浙江大盘山自然保护区（陈子林等，2007）相比，伴生种有部分相同，如拟赤杨、马银花（Rhododendron ovatum）、尖连蕊茶（Camellia cuspidata）等，反映出地域位置越近，伴生种相似性程度相对越高。

从物种多样性指标看，古田山香果树群落乔木层 Shannon-Wiener指数（3.4）与福建森林群落（2.5～5.0）较近（丘喜昭等，1990），低于广东森林群落（4.0～5.0）（彭少麟等，1989），表现出了一定的纬度地带性变化（贺金生等，1997）。和纬度及地理位置相对接近的大盘山（陈子林等，2007）比较，从物种丰富度看，不同垂直结构物种数量的比例总体比较接近，但大盘山样地的灌木植物种类相对较多，估计和大盘山样地乔冠层落叶成分较多有关；与孔磊等（2015）在江苏溧阳香果树群落多样性指数排序结果（草本层＞灌木层＞乔木层）不同，可能是因为本样地的香果树群落生境岩石裸露率及冠层郁闭度都较高，限制了灌草的生长，而江苏溧阳香果树群落乔木层中毛竹（Phyllostachys edulis）占优势地位，灌木和草本植物相对较发达。总体而言，由于香果树分布在中国华东-华中植物区的 16个省份（王坚强等，2016），不同分布区的群落物种多样性水平不仅取决于取样点的位置和大小，不同调查时间会导致草本层植物的种类和数量存在一定偏差（彭仙丽等，2017）。由此可见，对香果树群落物种多样性的分析还有待进一步的系统研究。

从古田山香果树种群径级结构看，本地区香果树种群属稳定型种群，与纬度相近的浙江大盘山类似（陈子林等，2007），但样地中香果树总数不多，只有34株个体（包括灌木层中的5株），且大树比例偏高，不同样地中个体数分布不均匀，这可能和香果树对生境的要求比较特殊（幼树喜湿，成树喜光），及种子萌发率较低有关（谢玉芳等，2004）；此外，海拔较高的2号和3号样地的幼树和小树比较少，属于衰退型种群，1号茶湾样地虽然幼树和小树相对较多，但立地环境容易受到人为活动影响。

5 主要结论和建议

古田山保护区的香果树主要集中分布在海拔600～850 m沟谷地带的狭窄区域，其余各处多为零星分布。香果树群落植物种类较为丰富，科属组成较为分散，壳斗科、山茶科和樟科的种类相对较多。群落垂直结构较为明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，并有一定数量的层间植物。古田山香果树群落不同层次的物种多样性大小为乔木层＞灌木层＞草本层；径级结构整体属稳定型种群，但样地中香果树总数不多，大树比例偏高，且不同样地中个体数分布不均匀。本地区香果树群落和种群亟待进一步加强保护。

建议在进一步加强就地保护措施的同时，考虑在古田山或钱江源国家公园的其他适宜区域进行香果树人工扩增或仿野生栽培试验，以促进本地区香果树种群的快速复壮。

致谢：野外考察得到古田山国家级自然保护区管理局、浙江大学和中国科学院植物研究所的支持，浙江师范大学田磊、冀艳利、录利芳、浦祥多位同学和工作人员参与野外工作，特此致谢！

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附录1 古田山香果树群落乔木物种基本信息Appendix 1 The basic information of arbor species in Gutianshan Emmenopterys henryi community

附录2 古田山香果树群落灌木物种基本信息Appendix 2 The basic information of shrub species in Gutianshan Emmenopterys henryi community

附录3 古田山香果树群落草本物种基本信息Appendix 3 The basic information of herb species in Gutianshan Emmenopterys henryi community

附录4 浙江省生物量的计算方程*Appendix 4 The calculation equation of biomass in Zhejiang Province*