藏北高原高寒草甸光能利用效率对增温增水的响应

沈振西，张豪睿, ，孙维，李少伟，付刚*，余成群

植被光能利用效率（light use efficiency，LUE）作为陆地生态系统一个非常重要的生理生态指标，能够反映植被利用光能的能力大小（付刚等，2011）。量化陆地生态系统植被生产力是全球碳循环的重要组成部分，而植被光能利用效率模型是量化陆地生态系统植被生产力的重要手段之一（付刚等，2012）。因此，量化气候变化背景下陆地生态系统植被光能利用效率的变化有利于量化陆地生态系统植被生产力与气候变化的关系。

21世纪青藏高原大部分地区趋于暖湿化（Diffenbaugh et al.，2013；杨春艳等，2013；张人禾等，2015）。模拟气候变化的控制实验可以为陆地生态系统如何响应气候变化研究提供相关的基础数据（Rustad et al.，2001；Zhou et al.，2009；张翠景等，2016）。基于此，在青藏高原上已经陆续开展了一些野外增温增水控制实验（Dorji et al.，2013；Klein et al.，2004；Wang et al.，2012）。这些已经开展的野外增增水控制实验虽然对于植被生产力的研究相对较多（Fu et al.，2015a；Peng et al.，2014），但是对于植被光能利用效率的研究相对较少。开展青藏高原高寒生态系统光能利用效率对气候变化的响应研究可以为预测气候变化背景下青藏高原高寒生态系统植被生产力的演变和阐明青藏高原高寒生态系统植被生产力对气候变化的反馈机制提供理论依据。因此，在青藏高原上，需要加强有关植被光能利用效率对增温增水的响应研究。本研究基于布设在藏北高原高寒草甸的一个增温增水控制实验平台，探讨了光能利用效率对增温增水的响应。

1 材料与方法

1.1 研究地概况与实验设计

本研究区域（30°30'N，91°04'E）位于西藏自治区拉萨市当雄县草原观测站管辖的高寒草甸。年均气温 1.9℃，年均降水量 475 mm（Fu et al.，2016）。建群种有小嵩草（Kobresia pygmaea）、丝颖针茅（Stipa capillacea）和窄叶苔草（Carex montis-everestii）等。土壤类型为高寒草甸土，土层厚度为50～70 cm，其中0～30 cm土层土壤有机碳和全氮分别为 19.83 g∙kg-1和 2.12 g∙kg-1（付刚等，2017）。

1.2 实验设计和空气温湿度的监测

2014年6月初，建立了野外增温增水控制实验平台。野外控制实验采用完整的两因子（即增温、增水）实验设计，每个因子设置3个处理水平，共9个处理组合（对照C、低幅度增温LW、高幅度增温HW、低幅度增水LP、低温低水LW+LP、高温低水 HW+LP、高幅度增水 HP、低温高水LW+HP、高温高水HW+HP），每个处理组合设置3个重复。采用开顶式生长箱提高环境温度，并通过控制开顶式生长箱的高度（40 cm和80 cm）实现两个幅度的增温。开顶式生长箱的底部和顶部都是六边形，两个高度的开顶式生长箱顶部边长都为60 cm，侧表面与地面的倾斜角度为 60°。采用圆形漏斗采集器收集雨水的方式实现增水，并通过调控漏斗采集器的面积与实验处理样地的面积的比例实现两个幅度的增水（15%和 30%）。两个幅度的增水的圆形漏斗采集器的直径分别为 44 cm和62 cm。

于2014—2016年生长季（6—9月），利用微气候观测系统（HOBO weather station，Onset Computer，Bourne，MA，USA）对15 cm高度的空气温度（air temperature，ta）和相对湿度进行了连续监测。饱和水汽压差（vapor pressure deficit，VPD）由观测的空气温度和相对湿度计算得到（Fu et al.，2017a）。2014—2016年生长季对照处理的空气温度和光合有效辐射分别为 11.3 ℃和 494.9µmol·m-2∙s-1。

1.3 光能利用效率模拟

根据以下公式计算光能利用效率。

式中，Tscalar为温度胁迫系数；Wscalar为水分胁迫系数；LUEmax为最大光能利用效率。本研究中LUEmax取 0.88 g∙MJ-1（Fu et al.，2017b）。利用日最低空气温度（daily minimum air temperature，tamin）和白天的平均饱和水汽压差计算得到tscalar和Wscalar（Fu et al.，2013）。

taminmin和taminmax分别取值-8.00 ℃和12.02 ℃，而VPDmin和VPDmax分别取值5.3 kPa和0.65 kPa。

1.4 统计分析

采用重复测量方差分析增温、增水和观测年份及其交互作用对日最低空气温度、饱和水汽压差和光能利用效率的影响。当且仅当增温或增水效果显著（P＜0.05）时，采用Student-Newman-Keuls法进行多重比较。响应比R被用来计算增温和增水效应（Hedges et al.，1999）：

就增温引起的光能利用效率的相对变化（Rw）而言，Xc和Xt分别指的是处理C和LW，C和HW，LW和HW，LP和LW+LP，LP和HW+LP，LW+LP和 HW+LP，HP 和 LW+HP，HP 和 HW+HP，LW+HP和HW+HP处理的光能利用效率。就增水引起的光能利用效率的相对变化（RIP）而言，Xc和Xt分别指的是C和LP，C和HP，LP和HP，LW和LW+LP，LW和LW+HP，LW+LP和LW+HP，HW和HW+LP，HW和HW+HP，HW+LP和HW+HP处理的光能利用效率。所有的统计分析都在SPSS（version 16.0；SPSS Inc.，Chicago，IL）中完成。

2 结果

增温和观测年份对日最低空气温度、饱和水汽压差和光能利用效率的影响都达到显著水平，而增水只对饱和水汽压差的影响达到了显著水平（表 1）。增温和增水的交互作用对日最低空气温度、饱和水汽压差和光能利用效率都无显著影响（表1）。

多重比较分析结果表明，低幅度增温处理日最低空气温度和饱和水汽压差分别显著增加了0.34 ℃和0.33 kPa；高幅度增温处理分别显著增加了1.11 ℃0.70 kPa。高幅度增温处理光能利用效率显著减少了0.03 g∙MJ-1；高幅度增水处理饱和水汽压差显著减少了0.24 kPa（图1，表1）。

表1 增温、增水和观测年份及其交互作用对日最低空气温度、饱和水汽压差和光能利用效率的影响的重复测量方差分析Table 1 Repeated measures ANOVA for the main and interactive effects of experimental warming (W), increased precipitation (IP) and measuring year (Y) on daily minimum air temperature (ta, min, ℃), vapor pressure deficit (VPD, kPa) and light use efficiency (LUE, g∙MJ-1) of an alpine meadow in the Northern Tibetan Plateau

增温引起的光能利用效率的变化与增温引起的饱和水汽压差的增加量呈显著负相关关系（图2），而增温幅度越大，增温引起的饱和水汽压差的增加量越大。因此，增温幅度越大，增温引起的饱和水汽压差的增加对光能利用效率的负作用更大。

虽然增水引起的光能利用效率的变化与增加的降水量无关（P=0.688），但是增水引起的光能利用效率的变化与增水引起的饱和水汽压差的变化量呈显著负相关关系（图3）。这表明增水引起的饱和水汽压差的降低幅度越大，增水越利于光能利用效率的增加。

3 讨论

本研究中，实验增温引起的饱和水汽压的增加以及更大幅度的增温导致的更大幅度的饱和水汽压差的增加与以往在青藏高原上开展的野外增温实验观测结果一致（Fu et al.，2015b；Wang et al.，2017）。

图1 增温增水对藏北高原高寒草甸（a）日最低空气温度、（b）饱和水汽压差和（c）光能利用效率的影响Fig. 1 Effects of (a) daily minimum air temperature (ta,min), (b) vapor pressure deficit (VPD) and (c) light use efficiency (LUE) to experimental warming and increased precipitation of an alpine meadow in the Northern Tibetan PlateauC：对照；LW：低幅度增温；HW：高幅度增温；LP：低幅度增水；LW+LP：低温低水；HW+LP：高温低水；HP：高幅度增水；LW+HP：低温高水；HW+HP：高温高水。n=3C: control plots; LW: low-level experimental warming; HW: high-level experimental warming; LP: low-level increased precipitation; LW+LP: low-level experimental warming and low-level increased precipitation; HW+LP: high-level experimental warming and low-level increased precipitation; HP: high-level increased precipitation; LW+HP: low-level experimental warming and high-level increased precipitation; HW+HP: high-level experimental warming and high-level increased precipitation

图2 增温引起的光能利用效的变化与（a）增温幅度、（b）增温引起的饱和水汽压差的增加幅度的关系Fig. 2 Relationship between the response of light use efficiency to warming (Rw) and (a) warming magnitude of daily minimum air temperature (ΔTamin),and (b) increased magnitude of vapor pressure deficit (ΔVPD) caused by experimental warming

图3 增水引起的光能利用效率的变化与增水引起的饱和水汽压差的变化量的关系Fig. 3 Relationship between the response of light use efficiency to increased precipitation (RIP) and the change magnitude of vapor pressuredeficit (ΔVPD) caused by increased precipitation

增温引起的光能利用效率的变化与增温幅度呈显著二次曲线关系（图2），这表明增温并不总是提高光能利用效率和植被生产力（Fu et al.，2018）。尽管如此，周楠等（2016）研究发现，增温引起的光能利用效率的降低幅度随着增温幅度的增大而增大。两个研究结果不一致可能与两个研究间的增温幅度范围不同有关，即周楠等（2016）研究的日最低气温的增温幅度为 0.25～0.66 ℃，而本研究中的日最低气温的增温幅度为-0.04～2.01 ℃。

本研究中，低幅度增温和高幅度增温处理间的光能利用效率无显著差异，可能的原因有：第一，本研究中当增温幅度为 1.02 ℃时，增温对光能利用效率的促进作用较大，而低幅度增温和高幅度增温处理的增温幅度都偏离了 1.02 ℃，且低幅度增温处理的偏离幅度大于高幅度增温处理的偏离幅度。第二，高幅度增温引起的饱和水汽压差的增加量（0.70 kPa）是低幅度增温引起的饱和水汽压差的增加量（0.33 kPa）的2.14倍，而饱和水汽差的增加会降低光能利用效率。

4 结论

增温引起的光能利用效率的变化与增温幅度为非线性关系，而降水增多可能对藏北高原高寒草甸的光能利用效率无显著影响。

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