北京不同功能绿地昆虫群落组成和生物多样性特征

李玉杰，张晋东，白文科，欧阳志云

在全球范围内，昆虫提供了重要的生态系统服务功能，如作为传粉媒介、分解者、天敌昆虫及食物网中的猎物等（Biesmeijer et al.，2006；Gareau et al.，2013；Kennedy et al.，2016；Barton et al.，2017）。随着全球城市化快速发展，现代城市景观正逐步取代原来森林、湿地、农田等自然景观，导致自然景观格局破碎化，昆虫生境丧失，生物多样性明显下降（Mcdonald et al.，2013；Knop，2016）。为保持较高的昆虫生物多样性及其健康的生态系统，许多城市中，设计并建设不同功能绿地（例如公园绿地、道路绿地、社区花园、植物园和动物园等的目的是为昆虫资源保护提供关键资源（Hunter et al.，2008；Zhang et al.，2016；Unterweger et al.，2018）。研究表明，城市功能绿地的类型、植物群落结构、分布格局与其支持的昆虫群落组成、丰富度、生物多样性及空间动态密切相关（李志刚等，2009；Pardee et al.，2014；Su et al.，2015）。研究城市不同绿地的昆虫资源分布，可及时掌握城市绿地昆虫的群落结构及发生发展规律，为更大程度上发挥城市绿地的生物多样性保护功能提供参考（李志刚等，2009；MacIvor et al.，2011），为城市昆虫资源的保护与合理利用提供理论依据。

北京是中国的首都，世界历史文化名城，是中国的社会、经济、政治、文化中心。改革开放 40年来，北京城市发展迅速，建成区面积扩张了近1000 km2。在北京市快速发展的过程中，一方面，强烈的人类活动改变了城市生态系统格局，导致生物生境破碎化，使包括昆虫在内的生物丰富度和多样性明显降低（Huang et al.，2010；Su et al.，2011）；另一方面，北京市也增加了功能绿地的建设与管理，发挥其美化环境和支撑城市生物多样性的功能（赵娟娟，2010；Su et al.，2015）。以往的研究主要是针对某种昆虫从城市中心到郊区的生物多样性和丰富度的变化趋势及城市建筑景观格局对昆虫群落组成的影响，很少涉及城市建成区不同类型功能绿地的昆虫资源种群组成、丰富度和多样性特征（Su et al.，2011；Su et al.，2015）。为能更好地保护城市昆虫及生态环境，探讨城市发展对昆虫多样性的影响，本研究对北京市建成区公园绿地、防护绿地、公共设施绿地、居住区绿地、道路绿地等 5种功能绿地的昆虫资源进行调查，分析不同功能绿地昆虫种群组成、丰富度及生物多样性，初步探讨其与绿地类型、植被特征的联系，评价不同功能绿地昆虫群落潜在的支持功能。本研究旨在为北京市主要功能绿地昆虫资源建立数据基础，为北京市城市管理规划中的生物多样性维持功能建设提供相关依据，同时为其他正在快速发展城市的管理者和设计者提供科学参考。

1 研究方法

1.1 研究样地

北京市位于中国华北平原的北部（39°54´N，116°23´E），城区海拔低于 100 m（Wang et al.，2007）。北京位于北温带，其气候为典型的半湿润大陆性季风气候，夏季多雨高温，冬季干燥寒冷。

本研究参考国家住房和城乡建设部于 2002年发布的城市绿地分类标准（CJJ/T 85—2002）（中华人民共和国建设部，2002），调查了北京市最主要的5种绿地类型（包括公园绿地、防护绿地、公共设施绿地、居住区绿地和道路绿地）里的昆虫资源。参考孟雪松等（2004）和赵娟娟（2010）的北京市功能绿地调查样地，在972个样地中，针对每种功能绿地随机选取5个样地作为本研究的昆虫资源调查样地，共选取了 25个样地，每个样地内，分别设置2个20 m×20 m的样方，合计50个样方（图1）。

1.2 昆虫的采集与处理

2011年6—8月进行昆虫采集。对每个样方，用多种方法集中采集1 d。白天，在晴天的10:00—16:00，即昆虫活动频繁的时间，综合采用扫网法（采集隐藏在草本层和灌木层中的昆虫，工具为扫网，采集时选用“之”字形路线）、网捕法（采集空中飞行的昆虫，工具为捕虫网）、震落法（对栖息于树干的昆虫）和搜索法（采集躲藏在各种隐蔽地方的昆虫，如躲藏在树皮、砖石、土块下面、枯枝落叶中、蚁巢甚至树洞内的昆虫）集中采集 2 h；夜晚，利用昆虫趋光性，在样地内布置黑光灯对昆虫进行灯光诱集2 h。

图1 北京市建成区不同功能绿地昆虫资源调查样地设置示意图Fig. 1 Sampled plots for surveying insect resource in multiple urban green spaces in Beijing, China

将采集的昆虫带回室内分类、鉴定（对昆虫标本鉴定到科，对不同形态种以sp1、sp2、sp3……进行表示）（蔡邦华，1973；郑乐怡等，1999）、计数分析，并制作成标本保存（王林瑤等，1983）。

1.3 数据处理

采用下列公式计算α多样性指数（Pielou，1966；Hunter et al.，1988；Smith et al.，1996）：

（1）物种丰富度（species richness）：采用物种数（S）测度；

（2）Simpson优势度指数λ：

（3）Shannon-Wiener多样性指数H′：

式中，Ni为样地内第i个物种的个体数；N为样地内所有物种的个体数；Pi为第i种个体数占总个体数N的比例，Pi=Ni/N。

采用Jaccard指数计算β物种多样性（马克平等，1995），分析不同功能绿地之间昆虫资源种类的相似度q，公式为：

式中，c为两种功能绿地共有的物种数；a和b分别为功能绿地A和功能绿地B的物种数。

采用单因素方差分析（One-way，ANOVA）中的最小显著性差异（Least Significant Difference）比较5种不同功能绿地内昆虫群落的个体数量及各个多样性指数，显著性水平为 0.05。统计分析在SPSS19.0 for Windows（SPSS Inc，Chicago，IL，USA）中进行。

2 结果与分析

2.1 昆虫物种组成及不同绿地分布特征

本研究共采集昆虫标本11366号，隶属于14目105科398种（表1）。其中，半翅目最多，有标本4679号，占总数的41.17%，半翅目又以盲蝽科、长蝽科、缘蝽科为优势科，有标本1839、1432和 874号，分别占半翅目的 39.30%、30.60%和18.70%；鞘翅目次之，有标本2519号，占总数的22.16%，其中隐翅虫科、步甲科和象甲科数量最多，有标本665、380和314号，分别占鞘翅目的26.40%、15.09%和12.47%。另外，个体数占总数超过5%的有4个目，依次为同翅目、膜翅目、直翅目和鳞翅目，有标本1636、746、587和574号，分别占总数的14.39%、6.56%、5.16%和5.05%。个体数占总数1%～5%的目为双翅目，有标本478号，占4.21%；而低于1%的7个目依次为脉翅目、蜻蜓目、螳螂目、啮虫目、毛翅目、蛇蛉目和长翅目，其个体数之和只有147号，占标本总数的1.29%（表1）。

表1 北京市建城区5种功能绿地昆虫资源列表Table 1 The list of insect resource in 5 types of green spaces in Beijing, China

续表1 北京市建城区5种功能绿地昆虫资源列表Continued Table 1 The list of insect resource in 5 types of green spaces in Beijing, China

续表1 北京市建城区5种功能绿地昆虫资源列表Continued Table 1 The list of insect resource in 5 types of green spaces in Beijing, China

北京市建成区5种功能绿地内昆虫个体数量表现为公共设施绿地＞居住区绿地＞道路绿地＞防护绿地＞公园绿地；昆虫物种数量为居住区绿地＞公共设施绿地＞公园绿地=道路绿地＞防护绿地(（图2）。

从昆虫分布范围上来看，在5种功能绿地内均有分布的有9个目，按个体数量由高及低排列依次为：半翅目、鞘翅目、同翅目、膜翅目、直翅目、鳞翅目、双翅目、脉翅目和螳螂目，这些昆虫为北京建成区功能绿地内的优势类群和常见类群。蜻蜓目在3种绿地中有分布，啮虫目和毛翅目只在2种绿地中分布，蛇蛉目和长翅目只在公共设施绿地中有分布，这些昆虫为稀有类群。

2.2 不同功能绿地的昆虫生物多样性

2.2.1 α物种多样性

昆虫平均丰富度指数以居住区绿地最高，道路绿地次之，防护绿地和公园绿地相对较低。不同绿地昆虫多样性指数（H′）存在显著性差异（df=4，F=3.079，P＜0.05），表现为居住区绿地＞道路绿地＞防护绿地＞公园绿地＞公共设施绿地。昆虫优势度指数也存在显著性差异（df=4，F=2.537，P＜0.05），表现为公共设施绿地＞公园绿地＞道路绿地=防护绿地＞居住区绿地（表2）。

2.2.2 β物种多样性

本研究中，5种功能绿地内昆虫的相似度系数均在0.2755～0.4023之间，为中等不相似（表3）。其中公园绿地与居住区绿地相似性系数最大（0.4023），公共设施绿地与防护绿地相似性系数最小（0.2755）（表 3）。

3 讨论

图2 5种功能绿地的昆虫个体数量与物种数量Fig. 2 The number of insect and species in 5 types of urban green spaces in Beijing

表2 北京市建城区5种功能绿地昆虫α物种多样性指数Table 2 Biodiversity index (α) of insect in 5 types of unban green space in Beijing, China

表3 北京市建城区5种功能绿地昆虫物种相似度指数比较Table 3 Similarity index (β) of insect in 5 types of unban green space in Beijing, China

生物多样性是城市可持续发展的基础，在城市发展过程中，如何保护昆虫的生物多样性成为保护生物学家与城市建设规划专家们共同面对的重要课题（Hunter et al.，2008；Fattorini et al.，2017）。本研究系统调查并比较了北京市建成区五环以内的 5种主要功能绿地的昆虫资源组成、丰富度和生物多样性。研究结果证实昆虫类群的生活和分布与生境内小环境以及植被特点密切相关（Matteson et al.，2010；Pardee et al.，2014；Mata et al.，2017；蒋智林等，2017）。例如，先前研究表明，北京市城区公共设施（如高校校区）和低层居民区绿地草本植物物种数和丰富度最高（孟雪松等，2004），草本生境能为个体较小的昆虫提供丰富的食物来源和较好的躲避场所。本研究发现优势目昆虫为半翅目（如盲蝽科、长蝽科、缘蝽科等）和鞘翅目（如隐翅虫科、步甲科、象甲科等），其个体与物种数量在草本资源丰富的公共设施绿地和居住区绿地相对较高。防护绿地中的灌木、藤本植物、常绿木本、一年生草本和多年生草本的种类都相对较少，植物丰富度相对较低（赵娟娟，2010），不能为昆虫提供丰富的食物和隐蔽所（孟雪松等，2004），这导致防护绿地内的昆虫个体数量和物种数量较低。

绿地管理的方法和强度也影响昆虫资源组成与多样性特征（Mukhamаdiev，2018）。例如，尽管公园绿地的植物丰富度较高，但是其中的昆虫个体数量和物种数量都较低，与其他类型的功能绿地相比，公园绿地的管理更为规范，农药喷洒频率和拔草频率相对较高，过多农药的使用，可能导致其中昆虫个体数量和丰富度降低（Brittain et al.，2010）。

昆虫的个体数量与物种组成也与昆虫采集方法有关。本研究所采用的扫网法、搜索法、网捕法更有利于采集地表、草本植物及灌木植物上的昆虫，如半翅目和鞘翅目昆虫；震落法更有利于采集生活于高大乔木上的昆虫；灯诱法对具有趋光性的昆虫有较好的采集效果。

尽管公共设施绿地和居住区绿地的昆虫个体数和物种数都相对较高，但是这两种绿地类型的昆虫物种多样性却表现出相反的趋势。居住区绿地昆虫多样性指数（H'）最高，显著高于公共设施绿地和公园绿地，而优势度指数（λ）则最低，显著低于公共设施绿地（表2）。居住区绿地内植被丰富度相对较高，此外居住区绿地的人类活动干扰强度较大，例如绿地周围生活垃圾、宠物粪便、居民自栽植物花草等较多，能为食性复杂的多种昆虫提供更多的食物来源和生存环境，各种昆虫在该绿地中出现的比例相差不大，说明适度的人类干扰增加了城市绿地内昆虫物种的物种多样性（Levin et al.，1974）。公共设施绿地昆虫多样性指数（H'）最低，显著低于公园、道路和防护绿地，而优势度指数（λ）则最高，显著地高于公园、道路和防护绿地（表2）。公共设施绿地中草本多样性明显高于乔灌木（赵娟娟，2010），这有利于盲蝽科、叶蝉科（两科数量之和占此绿地内昆虫总数量的57.72%）等喜草本的半翅目昆虫类群的生存和繁殖，使得其占据了主体地位，成为优势类群，导致该绿地中昆虫优势度指数较高，而多样性指数较低。在城市昆虫资源保护方面，道路绿地能起到连接不同生境之间昆虫种群交流的作用，具有类似廊道的功能（Hunter et al.，2008）。本研究发现，道路绿地内昆虫个体数量少于公共设施绿地和居住区绿地，但物种多样性指数仅次于居住区绿地（表2）。这可能是因为不同的昆虫种群在不同生境间的移动很大程度上依赖于道路绿地。

昆虫物种相似度系数，反映了不同功能绿地昆虫生境之间的相似程度，例如，本研究中，公园绿地与居住区绿地的相似性系数最大（0.4023），因为公园绿地和居住区绿地的植物物种丰富度（尤其是草本植物）都相对较高，相似的生境使一些相同的昆虫类群生存于其中。同理，草本植物丰富的公共设施绿地与以乔木为绝对优势的防护绿地之间的昆虫物种相似性系数最小（0.2755），而在植被类型、管理模式、小环境等方面均与防护绿地较相似的道路绿地，其与防护绿地之间的相似性系数较高（0.3957）。

综上所述，在中国城市化快速发展过程中，建议城市绿地建设部门在考虑绿地人类应用及美学价值的同时，也从昆虫资源保护的角度出发，进行功能绿地设计、建设和管理（Hunter et al.，2008）。同时，建议能建立长期的绿地昆虫资源监测研究机制，延伸、拓展城市绿地昆虫的研究时空尺度和维度，如考察不同年份、季节的昆虫资源组成和生物多样性动态特征；研究城市景观生境破碎化对昆虫资源生物多样性的影响（苏芝敏，2015）。

4 结论

本研究在北京市建成区共采集昆虫标本11366号，隶属于14目105科398种；以半翅目、鞘翅目和同翅目居多，占总数的77.72%。半翅目的盲蝽科、长蝽科、缘蝽科和鞘翅目的隐翅虫科、步甲科、象甲科数量最多，占总数的48.43%。昆虫个体数量最多的为公共设施绿地，昆虫物种数量最多的为居住区绿地。不同绿地类型的昆虫多样性指数和优势度指数存在显著差异（P＜0.05）；相似度指数均表现为中等不相似。在城市建设中，不同功能绿地的植物组成、管理模式和人类干扰都影响着城市绿地昆虫的物种组成及生物多样性。

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