青钱柳不同种源幼树生长特性及叶片性状差异分析

王海峰，严贤春，罗建勋，刘芙蓉，王凘璐

(1.西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637000；2.四川省林业科学研究院林业研究所，四川 成都 610081)

青钱柳(Cyclocaryapaliurus(Batal.) Iljinsk)为胡桃科(Juglandaceae)青钱柳属(CyclocaryaIljinsk.)植物，是我国特有的单属种植物，也是国家重点保护的濒危植物之一，被誉为“植物界的大熊猫”和“医学界的第三棵树”。该树种萌芽力强，生长中速[1]，喜光，稍耐荫，喜深厚、风化岩湿润土质，广泛分布于安徽、江苏、浙江、江西、福建、台湾、湖北、湖南、四川、贵州、广西、广东和云南东南部等地的海拔500 m～2 500 m的山区、溪谷、林缘、林内或石灰岩山地中[2～3]。青钱柳叶片富含多种有机或无机化学成分，如黄酮[4]、多糖[5]、三萜类化合物[6]及微量元素。2013年青钱柳叶被国家卫计委批准为新资源食品，具有降血糖[7]、降血压[8]、降血脂[9]等多种功能。其树皮鞣质，可提制栲胶，亦可做纤维原料；木材细致，可作家具及工业用材[10]；根系发达，与常绿树种混交，可改善土壤结构，提高土壤肥力，充分发挥涵养水源的功能[11]；树姿壮丽，枝叶舒展，果如铜钱，具有很高的庭院观赏价值。青钱柳是集药用、工业、用材和观赏等多种价值于一身，是很有开发前景的珍贵药食同源树种。

青钱柳种子具有深休眠特性，播种后隔年萌发，自然发芽率低，仅为0.1%～0.2%[12～13]，在一定程度上限制了青钱柳苗木的繁育。目前的青钱柳资源主要是天然林或天然次生林，数量稀少，多零星分布于自然保护区及一些深山老林中。因此选择优良青钱柳种源进行人工林定向培育是解决目前资源供应的有效途径之一。本文通过分析5个不同种源青钱柳幼树生长特性和叶片性状差异，旨在探索不同种源青钱柳在四川省南江地区的生长特性，并为当地选择适宜栽培的优良种源提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验地概况

试验地位于四川省巴中市南江县光雾山(经度106°43′18″，纬度32°22′32″)，地处四川盆地东北边缘地带，平均海拔1 100 m，属亚热带山地湿润季风气候。年平均气温16.2℃，最热月为7月～8月，月均温为26.3℃，极端最高气温39.5℃；最冷月为1月，1月均温5.1℃，极端最低气温-7.0℃。年均无霜期259 d，年均日照数1 563.3 h，年均降水量1 198.7 mm，年均蒸发量1 438.8 mm，年均相对湿度75%。土壤类型为黄壤，pH值为6.0～7.5。

1.2 实验材料及处理

试验材料来自湖南东安、贵州黎平、江西修水、湖北五峰、四川沐川的地理种源。2014年秋季采集5个种源的青钱柳种子，经过1 a自然室内低温沙藏，2016年春季进行育苗。2017年3月上旬采用不同种源的1 a生苗，采用随机区组试验设计进行造林，参试种源苗木规格为：平均苗高≧50 cm，平均地径0.7 cm以上，造林株行距为1×1.5 m。2017年8月下旬对造林地的不同种源青钱柳幼树生长性状及叶片性状进行测定。

1.3 调查方法

对不同种源的青钱柳试验林样地进行调查，每个种源选择3行，每行10株，进行生长特性调查，测定树高、地径、侧枝数量、最长侧枝长度及侧枝粗度。然后，每株取中等大小的叶片，采用软件Image-J软件测定小叶长度、小叶宽度、小叶面积及复叶叶柄长度。

1.4 数据的处理与分析

利用Excel进行数据整理，DPS软件进行统计分析、方差分析、相关分析和主成分分析，对不同种源青钱柳的树高、地径、侧枝数量、最长侧枝长度、最长侧枝粗度、小叶长度、小叶宽度、小叶面积和叶片厚度指标进行降维分析，计算特征值、特征向量、各主成分的方差贡献率和累积方差贡献率，以累积贡献率大于85%为标准提取主成分[14]。利用主成分的得分，以每个主成分所对应的特征值占所提取主成分总特征值之和的比例作为权重，建立综合评价模型，对不同种源青钱柳幼树进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 不同种源青钱柳幼树生长特性分析

不同种源青钱柳幼树生长特性比较见表1，方差分析结果见表2。由表1可知，不同种源青钱柳的树高变幅为91.58 cm～126.20 cm，地径变幅为12.32 mm～21.44 mm，侧枝数量变幅为6.22枚～9.17枝，最长侧枝长度变幅为29.64 cm～55.66 cm，最长侧枝粗度变幅为5.77 mm～8.11 mm，其中四川沐川种源的树高、地径、侧枝数量、最长侧枝长度及粗度分别为126.20 cm、21.44 mm、9.17枝、55.66 cm、8.11 mm，均显著高于其他4个地理种源，比江西修水种源的生长指标分别高出37.80%、74.03%、47.43%、87.79%和40.55%。贵州黎平种源的树高、地径、侧枝数量、最长侧枝长度及粗度处于中上水平，比江西修水种源的生长指标分别高出16.16%、34.01%、37.14%、47.30%和18.89%。从青钱柳幼树生长性状上看，四川沐川种源存在着独特的优势，贵州黎平种源其次。方差分析表明：不同种源青钱柳幼树间的树高、地径、最长侧枝长度、最长侧枝粗度及侧枝数量的差异均达到了显著水平(P<0.05)。

表1不同种源青钱柳幼树生长特性

Tab.1 The growth characteristics of Cyclocarya paliurus saplings from different provenances

表2不同种源青钱柳幼树生长特性方差分析

Tab.2 Variance analysis of different provenances of Cyclocarya paliurus saplings growth characteristics

2.2 不同种源青钱柳幼树叶片性状分析

不同种源青钱柳幼树叶片性状多重比较结果见表3，方差分析结果见表4。由表3可知，不同种源青钱柳幼树的小叶长度变幅为7.39 cm～11.45 cm，小叶宽度变幅为2.95 cm～4.61 cm，小叶面积变幅为15.74 cm2～37.29 cm2，叶片厚度变幅为0.24 mm～0.32 mm，复叶叶柄粗度变幅为2.88 mm～3.89 mm，复叶叶柄长度变幅为15.84 mm～21.12 mm。贵州黎平种源小叶长度 、小叶宽度、小叶面积分别为11.45 cm、4.61 cm、37.29 cm，均显著高于其他4个种源；叶片厚度、复叶叶柄粗度及长度与其它种源间不存在显著差异。贵州黎平种源的小叶长度、小叶宽度、小叶面积、复叶叶柄粗度及长度比江西种源的叶片指标分别高出54.94%、56.27%、136.28%、35.07%和42.99%。此外，湖南东安种源其小叶长度、小叶宽度、小叶面积、复叶叶柄长度处于中上水平，比江西修水种源的叶片指标分别高出34.51%、26.78%、72.62%和34.60%。从青钱柳幼树叶片性状指标上看，贵州黎平种源表现最佳；湖南东安种源相对较好。方差分析表明：不同种源青钱柳幼树之间的小叶长度、小叶宽度、小叶面积的差异均达到了显著水平(P<0.05)，而其叶片厚度、复叶叶柄粗度及长度没有显著差异(P>0.05)。

表3不同种源青钱柳幼树叶片性状

Tab.3 The leaf traits of Cyclocarya paliurus saplings from different provenances

表4不同种源青钱柳幼树叶片性状方差分析

Tab.4 Variance analysis of different provenances of Cyclocarya paliurus saplings leaf traits

2.3 不同种源青钱柳幼树生长特性和叶片性状相关性分析

植物的生长与叶片形态性状存在一定的关系。为了进一步探讨青钱柳幼树生长特性和叶片性状的相关性，对5个种源的青钱柳幼树生长性状和叶片性状进行相关分析，可以评价各性状间的相关程度，相关分析结果见表5，结果表明苗高、地径、最长侧枝长度、最长侧枝粗度、侧枝数量间存在显著正相关关系；侧枝数量、小叶长度、小叶宽度、小叶面积间存在显著正相关关系；复叶叶柄长度、复叶叶柄宽度分别与小叶长度、小叶宽度、小叶面积显著正相关。

表5不同种源青钱柳幼树生长性状和叶片性状的相关分析

Tab.5 Correlation analysis between seedling growth characteristics and leaf traits with different provenances ofCyclocaryapaliurussaplings

性状苗高(cm)地径(mm)最长侧枝长度(cm)最长侧枝粗度(mm)侧枝数量(枝)小叶长度(cm)小叶宽度(cm)小叶面积(cm2)叶片厚度(mm)复叶叶柄粗度(mm)地径(mm)0.90**最长侧枝长度(cm)0.94**0.82**最长侧枝粗度(mm)0.91**0.87**0.94**侧枝数量(枝)0.67**0.69**0.54*0.53*小叶长度(cm)0.270.110.220.120.58*小叶宽度(cm)0.170.120.150.090.57*0.90** 小叶面积(cm2)0.170.100.140.070.56*0.93**0.98**叶片厚度(mm)0.450.360.430.480.260.260.230.20复叶叶柄粗度(mm)0.400.230.380.300.280.62**0.54*0.55*0.28复叶叶柄长度(cm)-0.02-0.15-0.07-0.200.310.86**0.80**0.87**-0.010.35

↑“**”表示在0.01 水平(双侧)上显著相关，“*”表示在0.05 水平(双侧)上显著相关。

“**” indicates significant correlation at 0.01 level (2-tailed),and “*” indicates significant correlation at 0.05 level (2-tailed).

2.4 不同种源青钱柳幼树主要性状的主成分分析

通过对不同种源青钱柳幼树生长性状和叶片性状的方差分析，选择了树高、地径、侧枝数量、最长侧枝长度、最长侧枝粗度、小叶长度、小叶宽度、小叶面积和叶片厚度进行主成分分析，分析结果见表6。由表6知，前两个主成分的累积方差贡献率为97.18%，表明前两个主成分已经代表了全部性状97.18%的综合信息，其他主成分在性状分析中所起的作用仅为2.82%。其中，第1主成分的特征值为6.18，方差贡献率为68.71%，代表了全部性状68.的信息，是最重要的主成分；第2主成分的特征值为2.56，方差贡献率为28.47 %，代表了全部性状28.47 %的信息。

表6主成分的特征值和累积贡献率

Tab.6 The feature value and contribution rate of main components

主成分特征值 百分率(%) 累计百分率(% )1.00 6.18 68.71 68.71 2.00 2.56 28.47 97.18 3.00 0.20 2.21 99.39 4.00 0.05 0.61 100.00

这两个主成分很好地评价了青钱柳的生长性状和叶片性状，提取前两个主成分，由表7可知，树高、地径、侧枝生长指标在第一主成分上有较高的系数，说明第一主成分基本反映了青钱柳生长特性的信息，小叶长度、小叶宽度及小叶面积在第2主成分上有较高系数，说明第2主成分主要反映了叶片大小的信息。

表7生长性状和叶片性状相关矩阵的特征向量

Tab.7 The eigenvectors of the main components of growth characteristics and leaf traits

性状特征向量主成分1 主成分2 苗高0.38 -0.17 地径0.36 -0.25 最长侧枝长度0.39 -0.14 最长侧枝粗度0.37 -0.23 侧枝数量0.39 0.10 小叶长度0.25 0.48 小叶宽度0.23 0.51 小叶面积0.23 0.51 叶片厚度0.35 -0.27

为综合评价不同青钱柳种源，以每个主成分所对应的特征值占所提取主成分总特征值之和的比例作为权重，建立主成分综合评价模型：F= (6.18*F1+2.56*F2)/8.74。综合评价得分见表8，5个种源的生长性状和叶片性状的综合得分从高到低依次为：四川沐川、贵州黎平、湖南东安、湖北五峰、江西修水。评价结果客观地反映了参试种源的产量特征。

表8生长特性和叶片性状的主成分分值

Tab.8 The main component score of growth characteristics and leaf traits

种源主成分1(F1)主成分2(F2)综合评分(F)贵州黎平1.69 2.51 1.93湖南东安-0.90 1.16 -0.30湖北五峰-1.23 -1.27 -1.24四川沐川3.80 -1.79 2.16江西修水-3.36 -0.60 -2.55

3 讨论

3.1 青钱柳幼树种源间生长和叶片性状差异

苗期性状是林木优良种源早期选择的重要研究内容，主要从生长性状及叶片性状等方面探讨[15]。本文通过对不同种源青钱柳幼树生长性状进行比较，筛选适宜盆周地区的优良种源进行栽培。结果表明：不同种源青钱柳幼树生长特性差异明显，不同种源的青钱柳幼树存在较显著的差异。生长较快的种源为四川沐川和贵州黎平种源，江西修水种源苗木生长相对较慢，在一定程度上说明了不同种源青钱柳对环境的适应能力存在较大差异。这与楚秀丽在江苏镇江地区的研究相一致，江西修水种源的青钱柳苗生长低于其他种源的苗，这可能由于对环境适应性能力强弱的原因造成[16]。叶片性状直接影响着苗木的生长发育，青钱柳叶片是药食同源食品，是进行人工林栽培的目标产品。通过对不同种源青钱柳幼树叶片性状进行分析，结果表明不同种源青钱柳幼树之间的小叶长度、小叶宽度、小叶面积的差异显著，而其叶片厚度、复叶叶柄粗度、复叶叶柄长度的差异不明显。其中贵州黎平种源的小叶长度、小叶宽度、小叶面积显著高于其它4个种源，总体上看，其叶片性状表现较好。佘城棋在不同种源青钱柳复叶性状的研究中[15]，贵州黎平种源也表现出了较好的性状，这说明贵州黎平种源的叶片具有较好的稳定性、适应性。

3.2 青钱柳幼树种源生长和叶片性状的相关性

对不同种源青钱柳幼树生长和叶片性状相关性分析显示，苗高、地径、最长侧枝长度、最长侧枝粗度、侧枝数量间存在显著正相关关系；侧枝数量、小叶长度、小叶宽度、小叶面积间存在显著正相关关系；复叶叶柄长度、复叶叶柄宽度分别与小叶长度、小叶宽度、小叶面积显著正相关。分析结果表明，生长指标之间相关性密切。此外，很多研究表明,植株叶面积与苗高、地径存在显著相关[17],但本实验采用小叶面积等指标与苗高、地径相关性并不显著,虽然光合产物来自叶片,但还存在其它因素决定其产量。小叶长度、小叶宽度、小叶面积是决定了叶片大小的性状与侧枝数量存在极大的相关性，说明叶片大小对植物生长存在着促进作用。所以将叶片性状与生长特性指标相结合综合对青钱柳优良种源的进行初步筛选，更加具有科学性。

3.3 青钱柳优良种源初步选择

本文在不同种源青钱柳的生长特征和叶片性状的分析的基础上，通过主成分分析得到两个主成分，这两个主成分代表了青钱柳9个性状97.18%的信息，是综合的相互独立的指标，且具有科学性和准确性。根据不同种源青钱柳主成分分析的综合评分，结果表明四川沐川和贵州黎平种源在南江地区生长表现较好。四川沐川种源表现最佳，造成四川沐川种源与其他地理种源表现性状差异的原因可能是不同种源地生态环境气候的影响。从引种的地理环境来看，四川沐川与南江均为四川盆周山地区域，气候同属亚热带季风性湿润气候带，气候相似，加上沐川为四川乡土种源，故四川沐川种源生长表现较好。经综合评价，初步选定四川沐川和贵州黎平为优良的青钱柳种源。本次研究筛选出优良种源仅从5个青钱柳种源中选出，参试种源偏少，研究生长特性和叶片性状都是幼树1 a生性状，研究结果还需进一步观测研究。

致谢：本项目试验材料为国家林木种质资源平台协助提供，特此致谢！

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