黑龙江仙洞山梅花鹿自然保护区冬季梅花鹿环境容纳量初步估算与分析

孙 悦 杨 淼 张玮琪 钟林强 张明海

(东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040)

梅花鹿(Cervus nippon)为国家Ⅰ级重点保护物种，IUCN红色名录将其列为濒危级(Endangered)。根据地理分布和形态特征，梅花鹿分为14个亚种，中国有6个亚种。每个亚种IUCN濒危等级不同。此外，《全国野生动植物保护及自然保护区建设工程》将梅花鹿列入15类重点保护的野生动植物类群之一。本研究在黑龙江仙洞山梅花鹿自然保护区开展，其中分布的梅花鹿属于东北亚种(C．n．hortulorum)，由Temminck 1836年为其定名。

根据国内外鹿类动物环境容纳量研究现状，按确定容纳量的研究方法将其归纳为空间容纳量和营养容纳量两大类。环境容纳量是野生动物种群研究，环境营养研究中重要的参考依据。Leopold将其定义为某一给定生境所能维持健康生存野生动物的最大数量［1］。环境容纳量强调气候、植被、食物可获得性等许多因素。由于冬季食物匮乏，生境质量低，所能提供的食物、水及资源短缺，故限制了种群数量的增长，对环境容纳的估算也一般选择在冬季。目前，容纳量的研究领域不断拓广，不少研究者提出了用计算机模拟容纳量研究，容纳量正被越来越广泛地研究和应用［2］。由于野生梅花鹿数量较少，目前我国已报道的梅花鹿容纳量研究并不多［3－4］。

仙洞山梅花鹿自然保护区东北梅花鹿种群，是我国最大的一群东北梅花鹿野外种群。鉴于野生梅花鹿种群的濒危现状，笔者初步研究了黑龙江仙洞山梅花鹿自然保护区冬季梅花鹿种群的营养容纳量。希冀有助于进一步了解梅花鹿对生存环境的基本需求及评估该区梅花鹿种群状况，确定梅花鹿种群在该栖息地的适宜性，为管理部门对梅花鹿及其栖息地的有效保护和管理提供科学指导。

1 研究地区概况

黑龙江仙洞山梅花鹿自然保护区地处小兴安岭余脉与松嫩平原的过渡地带，地势平缓，位于黑龙江省中部、齐齐哈尔市东部、乌裕尔河与通肯河之间的拜泉县东北部原国富林场施业区内，属小兴安岭西南分支余脉，中温带大陆性季风气候。地理坐标为E126°22'49.27″～ 126°31'01.12″，N47°39'41.32″～ 47°43'24.17″，全区南北长6.9 km，东西宽10.4 km，平均海拔300 m。距拜泉县城35 km。总面积为5076 hm2，其中核心区面积1421 hm2，占保护区总面积28.0%;缓冲区面积为1473 hm2，占保护区总面积的29.0%;实验区面积2182 hm2，占保护区总面积的43.0%。另设外围保护带26697 hm2，梅花鹿保护总面积为31773 hm2。

2 研究方法

2015年3～4月，依据不同生境类型进行随机设定样线的方法抽样调查，然后在随机布设的样线中布设样方共723个。调查地点为国富、上升乡、新生、兴国乡及通垦河流域。本次研究共布设样线20条，每条样线长1.5～5 km，在样线上每隔300～400 m布设10 m×10 m的大样方，大样方中央及四角布设1 m×1 m的小样方，调查中共布设大样方103个，小样方620个。调查内容为大小样方内植被类型，梅花鹿主要食物的新生枝条数和被啃食枝条数。

2.1 环境容纳量的估算

依据野生梅花鹿种群生境所能提供的营养和食物量(主要指能量和氮)，结合梅花鹿本身的营养和代谢需求，推算其营养容纳量。营养容纳量估算模型，公式如下:

式中:k为容纳量(只);n为主要食物种类;Bi为主要食物i的可食食物量(kg);Fi为主要食物i的营养含量(以代谢能为基础时，单位为kJ/kg;以氮为基础时，单位为g/kg);Rq为动物个体需要量(以代谢能为基础时，单位为kJ/d;以氮为基础时，单位为g/d);D为动物占据冬季生境的天数(d);En为营养物质的内源储存(以代谢能为基础时，单位为kJ;以氮为基础时，单位为g)［5］。

2.2 生境可食食物量的测定

梅花鹿冬季主要采食杨柳科(Salicaceae)、桦木科(Betulaceae)、蓼科(Polygonaceae)、小檗科(Berberidaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、豆科(Fabaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)［6］。梅花鹿采食植物在400种以上，主要采食豆科、禾本科、蔷薇科、菊科、壳斗科(Fagaceae)、桔梗科(Campanulaceae)和伞形科(Apiaceae)植物［7］。因在调查时期保护区一公鹿死亡，解剖其瘤胃观察得出其食物有蒙古栎(Quercus mongolica)叶、豆荚等食物。结合保护区当地周边植物分布情况，由于保护区内其他可食食物面积分布小于10%，故将估算其容纳量的主要食物类别定为:白桦(Betula platyphylla)、蒙古栎、山杨(Populus davidiana)、灌木柳(Salix saposhnikovii)、玉蜀黍(Zea mays)、大豆(Glycine max)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)。

整个保护区冬季可食食物供给量(Q)可以表示为:Q=每株平均可食食物量×全部当年生株数(啃食和未啃食)

2.3 可食食物营养含量的测定

冬季是食物供给处于一年中最低的状态，在研究地区豆荚和玉蜀黍的可食食物量丰富，杨、桦等在梅花鹿食物中不可或缺，是梅花鹿的喜好食物。

食物体外干物质消化率(IVDDM)的测定:

式中:IVDDM为植物体外干物质消化率;NDF为中性洗涤纤维;ADL为酸性洗涤木质素;ADF为酸性洗涤纤维［3］。

应用ANKOM A2000i全自动纤维仪测定中性洗涤纤维NDF，酸性洗涤纤维ADF以及酸性洗涤木质素ADL含量。

代谢能的测定公式为ME=Q×(粗能含量)×0.886×IVDDM

式中:ME为代谢能(kJ);Q为全部适栖生境内主要食物可食生物量(kg);粗能含量单位kJ/kg;系数0.886为代谢能是消化能的88.6%［8］。

在样方调查过程中，杨、柳、豆荚优势大面积存在，占整个保护区的75%，单位面积内提供的生物量大，是梅花鹿的喜好食物，对于维持冬季梅花鹿种群起重要作用。故测出各种植物的粗蛋白含量及含氮率。计算公式如下:

式中:N为可利用氮量(g);Q为全部适栖生境内主要食物的可食生物量(kg);每种食物含氮率单位为g/kg;系数0.869指氮的实际消化率为86.9%［9］。

其中每种食物含氮率与粗蛋白含量的换算公式为:每种食物含氮率=(粗蛋白含量×100)/6.25

2.4 梅花鹿日营养需求测定

梅花鹿在冬季生存过程的维持中最低营养需求的估计是通过对圈养梅花鹿进行消化实验，并根据野外调查及前人的研究结果通过一个相对比较合理的换算系数来确定梅花鹿在野生状态下的营养需求量。

2.5 梅花鹿的内源储存测定

在冬季食物匮乏环境资源差，梅花鹿需要有一定的能量储备以对抗严酷的环境，食物中的代谢能含量刚刚满足其需求，但氮的含量却远远超过了机体的需求量故冬季梅花鹿在采食时，Mautz等指出:1 g脂肪燃烧提供的能量相当于摄入 6 kcal的代谢能［10］。Swiek和Benevenga指出:当食物中蛋白质的含量不足时，动物分解其肌肉以满足氮的需要，在反雏动物中氮的存储很难确定［11］，根据Kleibe等和HobbS等的研究结果以及Mautz等指出健康的鹿类动物损失其秋季体重的 20% ～ 30% 来满足其营养需求［5，10，12］，Xiao等在研究黑尾鹿(Odocoileus hemionus)时发现重量损失在30%以下在短期内对其没有什么影响，如摄取适量的氮，则代谢能不足，若获取足够的代谢能，氮的供应量则远超过机体的需求，因此，以氮为基础估算的容纳量值要远远高于以代谢能为基础的估算值，能量和氮的内源储存对生境所能维持的动物数量有相对较小的影响，即对环境容纳量影响不大［13］。

3 结果

3.1 生境可食食物量

由保护区植被分布如图1。

图1 黑龙江仙洞山梅花鹿自然保护区植被类型面积Fig.1 The vegetation type area in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang

保护区及外围保护带总面积为26697 hm2，为了防止植被的破坏、食物量的减少，设定保护区提供的总量50%作为计算最大可以被梅花鹿所利用的标准。保护区农田提供总量5%作为计算最大可被梅花鹿所利用的标准。因为树木枝条的50%被啃食不会对植物造成破坏，且能够保证植物在下一年能够正常生长。总的来说，冬季所测的生物量值偏低，因为梅花鹿主要食当年枝的一部分，是整个枝条的极小一部分(这应该是在食物相当丰富的条件下发生的)，啃食的平均直径较小，所测的生物量必然也很小。总食物量大致范围如表1和表2所示。

表1 黑龙江仙洞山梅花鹿自然保护区可食食物量Tab.1 The total amount of edible food in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang

续表1

表2 黑龙江仙洞山梅花鹿自然保护区及外围保护带可食食物量Tab.2 The total amount of edible food in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang and perimeter protection zone

3.2 可食食物营养含量

计算得出保护区及外围保护带可提供总能量4.9×107kJ。中性洗涤纤维NDF，酸性洗涤纤维ADF以及酸性洗涤木质素ADL的含量百分比见表3。

表3 黑龙江仙洞山梅花鹿自然保护区植物营养成分含量Tab.3 The food nutritions of sika deer in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang

续表3

黑龙江仙洞山梅花鹿自然保护区内植物氮含量的测定结果见表4。从该表中可以看出整个保护区各种植被可提供的氮量。

表4 黑龙江仙洞山梅花鹿自然保护区植被类型氮含量Tab.4 The nitrogen content of each species in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang

3.3 梅花鹿日营养需求

通过野外调查可得出结果该保护区梅花鹿雄雌比例为0.157，幼成比0.1707。冬季生境的天数，以从落雪到雪融为150 d计算。梅花鹿的营养需求量如表5所示。

表5 黑龙江仙洞山梅花鹿自然保护区梅花鹿平均营养需求［14］Tab.5 The average nutrient requirment of sika deer in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang

每日净氮需要=内源氮+代谢氮=0.146BW0.72;代谢氮 =DM(干物质) ×5.6［15］。

3.4 梅花鹿环境容纳量

通过计算得出基于代谢能的梅花鹿冬季环境营养容纳量为390只，基于氮冬季环境营养的容纳量为729只。本次调查中保护区梅花鹿冬季的主要食物蛋白质的含量均远远超过了它的需求量，这说明:在蛋白质上，整个保护区完全可以满足梅花鹿的需求，结合相应的杨树、柳树、桦树等中氮含量值，则梅花鹿冬季氮的摄入量大大超过了它的需求量，即只需少量的干物质就可以满足每日氮的需求，所以以氮为基础估计它的环境容纳量，其结果就偏高。

4 讨论

雪深是影响环境容纳估算的重要因子，最主要的原因是积雪会增加动物行走和觅食的难度，从而增加能量的消耗，同时增加机体的代谢能，动物站立、行走和觅食等行为都消耗能量，动物消化食物所获取的能量应该和寻找食物的能量消耗及维持机体活动代谢能之间存在一种平衡，只有这样，动物才会主动去获取某种食物或完成某种行为;积雪会限制动物活动，由于能量消耗增大，动物必须衡量能量消耗和获取食物之间的平衡关系，因此，活动量和范围都会有所减少;积雪会覆盖地面的食物，随着严冬雪层的增厚，地面食物完全被覆盖，环境容纳量会明显减小［16］。野生状态下，梅花鹿对食物的选择受多种因素的影响，如食物的可获得性、雪被厚度及食物生长的高度及多度等，所以生境中采食频率高的不一定是梅花鹿的喜好食物［17］。

通过野外调查发现梅花鹿所食食物种类多于本实验中测定的植物种类，由于没有将取食率很低的树种，如落叶松(Larix gmelinii)、蒙古蒿(Artemisia mongolica)、芦苇(Phragmites australis)、小叶章(Deyeuxia purpurea)等草本列入食物种类表中，故食物的供给量低于实际值，因此本文容纳量的估算值可能会较实际情况偏低。

保护区种植玉蜀黍、大豆等作物，梅花鹿取食农作物时对营养价值较低的豆杆采食很少，仅采食豆杆上的豆荚。饲料作物的种植，使马鹿(Cervus elaphus)食物的丰富度和可获得性提高。但利用种植作物的动物可能会养成依赖，减少自然摄入食物量。因此容纳量的估算值可能会较实际情况有所偏差。并且作物种植区域狭小，参与取食的动物密度大，也会增加传染疾病的风险［18］。

2013年冬季至2014年早春对种群数量的研究表明，保护区内有梅花鹿267只［19］。由此可见，目前该地区梅花鹿种群数量远小于环境容纳量，该种群有很大的增殖潜力。

2010～2011年冬季还见到个别野化梅花鹿相互咬毛。主要是因为某种或某些营养成分缺乏。鹿毛不易消化，随着在胃内的蓄积，形成毛球，严重的影响梅花鹿种群的健康。针对营养性咬毛的现象，在梅花鹿种群活动较集中地区域补充含矿物质和维生素丰富的饲料［20－21］。

该保护区中居民点、道路、人为活动会加剧梅花鹿生境的破碎化。该保护区草本灌丛是梅花鹿的适宜栖息地，保护区已经建立核心区并且加紧巡护采取就地保护措施。仙洞山自然保护区以保护梅花鹿为目标，应该在保护区选择适当面积的区域，规划和开展栖息地改良管理，维持梅花鹿适宜栖息地，增加梅花鹿食物资源，这将有利于促进保护区内梅花鹿种群进一步发展。另外，由于梅花鹿的运动距离较大，加之时间、经费等各方面的原因，没有对其进行空间容纳量方面的研究。

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