苏亚飞
摘 要:玉米是世界第一大粮食作物,综述及分析国内外玉米生产概况、玉米育种方法及研究技术、育种目标,并对国内玉米育种研究及推广方式提出展望。
关键词:玉米;育种技术;研究目标
玉米,属禾本科玉蜀黍属植物,原产于南美洲大陆,如墨西哥、秘鲁及智利等国家。15 世纪末,哥伦布发现美洲大陆后,玉米才经欧洲传到非洲、亚洲。历时约 500 年发展传播, 从北纬 58°地区至南纬 35~40°的地区, 从海拔 26 m以下的平原至海拔3 636 m的高原, 全世界均有大量栽培。玉米为C 4 作物,不仅是世界主要的粮食作物,也用作饲料、化工和医用等的原料。 全球主要种植区域集中在北半球温带地区, 北美洲种植面积最大, 亚洲、 非洲和拉丁美洲次之。
一、玉米生产概况
21 世纪以来,玉米就已超过水稻和小麦,成为世界第一大作物,全球 100 多个国家种植玉米,玉米是种植范围最广的作物,主要玉米生产国包括美国、中国、巴西、阿根廷、 欧盟、 墨西哥和印度等,其中,中国和美国是全球最大的 2 个玉米生产国。
玉米是我国第二大作物,仅次于水稻,在中国布局广泛,主要分布在东北、华北和西南地区, 形成一个从东北到西南的狭长玉米种植带, 这一带状区域集中了中国玉米种植总面积的 85%和产量的90%。吉林、河北、山东、河南、黑龙江、内蒙古、辽宁、四川、云南、陕西是玉米播种面积最大的10个省份,其中吉林、河北、山东的种植面积均占全国的 10%以上。
二、玉米主要育种方法与技术
21 世纪开始,我国玉米育种领域步入一个崭新的发展阶段,生物技术的不断发展极大地影响着玉米育种的发展趋势,转基因与分子标记技术在玉米育种过程中得到普及,各种高新技术手段应用于育种工作中,从而使玉米育种发展成一种兼具传统技术与现代高科技手段的一门新型学科。
1.杂交育种技术。杂交育种技术是指玉米杂交育种通过人工杂交后, 对后代优良性状进行群体选择和个体择, 筛选符合育种目标的优良株系的过程。
现阶段, 我国玉米生产上应用的品种, 大部分仍是采用常规杂交育种方法选育的品种, 如目前我国玉米生产中 ‘国浚单 20、‘郑单 9582 个主导品种,其中, 郑单 958 年种植面积达 400 万 hm2,‘浚单 20 年种植面积约 266.67 万 hm 2 以上,已经在国内应用 10 多余年。
目前美国玉米种质主要利用方式有 4 种,通过多代自交选择优良穗行进行早代测配, 选优株整理至稳定系, 并通过美国玉米种质构建新的种质在原系的基础上加以改良, 即二环系的选择方法和复合杂交选育的方法开展育种。
美国 Duvick 研究了近百年来美国玉米品种的性状变化, 美国几十年来杂交种产量的提高与杂交优势效应无直接关系, 自交系本身产量的提高、 品种耐密性的提高是玉米产量逐渐提高的主要因素。 高产基因与高产相关如抗倒伏性、抗病性、 耐密性、 有效利用光、 热、 水、 肥等基因的积累, 促使了玉米产量的提高, 美国现代玉米育种是在较高的水平上进一步改良完善已有的自交系, 系谱法和回交改良选择效率高、 目标明确, 且受到育种者普遍推崇。
美国快速育种法(Fast Breed-ing Method), 该方法增大环境对植株生育的压力,使植株间强烈的竞争, 选择具有最强适应能力、 最佳农艺性状的个体, 再从获选的个体的后代中, 选育出具有优良特性的稳定自交系, 利用这种方法只需 4~5 a 就可获得杂交系种子。
2.单倍体育种技术。单倍体育种利用自然或人工诱导方法, 利用孤雌生殖、 雌核发育、 雄核发育和等方法获得单倍体生物以及用单倍体生物来培育后代的育种方法。
3.诱变育种技术。诱变育种是指采用化学、 物理因素 (化学诱导剂、人工辐射、 空间诱变) 诱导动植物的遗传特性变异, 再通过人工选择, 筛选优良变异株或个体, 进而培育成新的品种或种质的育种方法。
4.分子标记辅助育种。随着现代生物技术的发展, RAPD, AFLP、 SSR、SNP、 QTL 等分子标记方法在玉米育种中得到普遍的应用。
5.分子设计育种技术。分子设计育种建立在多重复分子标记和全基因级测序的基础上, 提前设计最佳的符合育种者育种目标的基因型, 实现目的基因型的亲本选配和后代选择策略的方法 。
万建民等利用作物分子设计育种将在多层次水平上研究植物体所有成分的网络互作行为和在生长发育过程中对环境反应的动力学行为, 继而使用各种 “组学” 数据, 在计算机平台上对植物体的生长、 发育和对外界反应行为进行预测, 然后根据具体育种目标, 构建品种设计的蓝图, 最终结合育种实践培育出符合设计要求的农作物新品种。
6.转基因育种。转基因育种即利用基因工程手段将目的基因片段导入生物活细胞 DNA 中, 培養获得新种质技术。我国在 1999 年首次利用农杆菌完成转基因玉米杂交品种 [22] 。 玉米转基因育种取得了较多技术成果并得应用, 获得一些试验性品种, 现阶段我国不允许转基因玉米品种进入到生产中。
7.玉米育种研究其他技术 。
(1)新型不育系技术。新型不育系技术即雄性核不育制种技术, 区别于传统的三系配套技术, 利用分子生物学手段, 构建一个含有核育性基因载体对玉米进行转化, 在转基因植株后代果穗上分出核不育系和保持系两种后代, 直接用于玉米杂交种生产和不育系和保持系的继续繁殖 。
(2)表型快速鉴定评价技术。基于植物研究设备新技术的发展, 基因型分析通量和表型鉴定通量不断提高, 玉米新品种选育过程中主要对基因型和表型进行选择, 可通过实验设备机器在可控环境条件下对近距离对玉米植株不同部位的动态生长进行监测, 进而获得植株生长信息和表型参数技术。
(3) CRISPR-Cas9 基因编辑技术。CRISPR-Cas9 基因组编辑是近年出现的能够精确改造生物基因组 DNA 的技术。
三、我国玉米育种主要目标和存在的问题
据报道, 2013 年, 省级以上审定的玉米品种7 468 个, 在过去 30 多年来, 我国玉米生产的品种以 ‘郑单 958、 ‘农大 108、 ‘丹玉 13、‘中单 2 號 和 ‘掖单 13 等为代表 。
1.我国玉米育种主要目标。我国玉米育种的主要目标包括: (1)玉米高产、优质研究、 多抗、 广适、 易制种, 特别要突出熟期适宜、 耐密抗倒、 脱水快、 适宜机收籽粒等特点;(2)玉米育种更应着重选育耐干旱和水分利用效率高的品种;(3)耐低氮、 耐瘠薄、 肥料利用效率高的品种; (4)加强鲜食玉米和青贮玉米等专用玉米品种选育, 籽粒用玉米、 鲜食玉米、 青贮玉米等;(5)专用品质及特殊功能品质品种育种。
2.我国玉米育种存在的主要问题。现阶段, 我国玉米育种在众多文献种主要归纳存在以下问题 。(1)种质基础狭窄, 种质资源研究滞后;(2)缺乏长期稳定的科研团队;(3)抗逆育种不够重视,专用型玉米研究较少;(4)育种的科研经费投入不足且科研力量比较分散;(5)育种技术和方法及所使用的设备有待提高;(6)品种审定多, 突破性品种及推广应用少, 育种单位庞杂, 研究秩序混乱。
四、我国未来玉米育种展望
1.加强种质改良与材料创新, 拓宽种质资源基础。通过选择育种、杂交育种、轮回选择等常规育种技术,创制突破性玉米新种质,充分挖掘和利用现有国内外的优良资源, 并针对其突出特点加以深入改良再利用。
2.加强抗逆境育种,重视专用型玉米品种的培育。通过人为强化逆境,选择压力的抗逆育种, 培育耐旱、耐渍、 耐密植等抗逆性强和水、氮等高效利用的优良自交系和杂交种,以适应当前玉米生产的需要。加大专用型玉米如鲜食玉米、青贮玉米和淀粉玉米等培育。
3.育种技术研究开发和应用。加强通过引进学习育种新技术,熟练掌握并应用育种技术如转基因、 分子标记、单倍体诱导技术等现代育种技术研究和应用,提高国内研究人员玉米育种的水平。另外,政府也应加大投入力度,建立稳定研究团队和完善推广体系。