秦王川湿地柽柳分布与环境因子的关系

2018-06-23 03:05赵连春赵成章王小鹏
生态学报 2018年10期
关键词:柽柳因子植物

赵连春, 赵成章, 王小鹏, 文 军

西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心,兰州 730070

受地球表面不同环境因子的综合作用,植物种群形成了不同的空间分布格局[1],研究其空间分布格局及潜在机制有助于认识种群与环境因子的相互关系、种群的生态适应对策,并可以预测群落空间分布及动态变化,揭示群落结构与分布格局的形成机理和群落演替的生态学过程及其内在机制[2- 3],是生态学和生物地理学领域的重要研究内容,对揭示种群的形成和维持机制有着重要的理论意义[4]。宏观尺度上气候因素(尤其是温度和降水)是决定植物分布的主要因素[5],也是影响生物繁衍生息的关键因素。随着空间尺度的减小,除气候以外的其他因子包括土壤环境因子、地形地貌因子、水文条件因子、人为干扰因素、物种自身扩散能力、生物间相互作用等对植物分布的影响逐渐凸显,亦会影响物种的地理分布[6- 8]。地形地貌因子在一定程度上控制着太阳辐射和地表水分的空间再分配,形成局部生态环境的小气候条件,显著影响植被群落的空间分布和养分动态,是导致各种生态现象和过程发生变化的根本性因素[9- 10]。土壤环境因子直接影响植物的生长发育,与植被类型具有较好的耦合关系[11],是植被分布的空间差异的主要驱动因子[12]。湿地水文条件则对土壤性状和土壤发育方向至关重要,影响地表植被的生长和发育,制约着景观类型的变动[8,13]。因此,空间尺度较小时,土壤因子、地形因子、水文因子可能成为影响植被分布的主要因子,研究小尺度下湿地植物的空间分布格局及其成因,对于理解干旱区湿地植物群落空间分布格局的形成机制具有重要意义。目前,植物空间分布格局的研究多从大尺度上定量研究气候条件变化与植物的适生分布关系,预测气候变化对植物分布的影响[14- 16],或从小尺度上,定量研究陆地生态系统中土壤环境、海拔、坡度、坡向变化对植物多样性、物种丰富度及分布格局的影响[17- 19],湿地生态系统中土壤水分、土壤质地、人类活动等因子对湿地植物分布的影响[20- 22]。小尺度上,湿地生态系统中局部微环境的变化是由地形因子、土壤因子、水文因子等多种环境因素组合形成的,可解释大尺度研究中无法解释的环境过滤效应,促使植物形成有效获取异质性资源的生态适应对策[23]。

柽柳(Tamarixgansuensis)是柽柳科(Tamaricaceae)柽柳属(Tamarix)植物,在我国主要分布于沙荒地、干旱盐碱地及盐碱湿地。柽柳根部潜水较深、叶呈鳞片状、茎叶愈合、具发达的泌盐腺,耐盐碱,是典型的泌盐植物,可通过种子、营养两种方式繁殖,生态位较宽,具有较高的生态价值、药用价值[24],是秦王川湿地上的优势种群,在维护该处湿地生态系统方面发挥了重要作用。目前,对柽柳的研究集中在根冠构型[25- 26]、水分利用策略[27- 28]、生理特征[29- 30]、分布特征[31- 32]、资源价值[33]等方面,对湿地生态系统中柽柳分布的环境因子影响方面的研究不多,尤其是小尺度条件下,湿地生态系统中柽柳分布与环境因子的关系对湿地异质性微环境的响应机理尚不明晰。鉴于此,本文基于Maxent模型用土壤因子、水文因子、地形因子表示环境因子,研究了秦王川国家湿地公园保育区内柽柳种群分布和环境因子的关系,旨在探索湿地植物的生态适应策略,小尺度条件下的环境过滤效应、环境因子变化对湿地植物分布格局的影响,为湿地遥感影像的解译、分类以及湿地生态系统的恢复和保护提供理论依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省兰州市秦王川国家湿地公园内的保育区内(图1),地理位置为103°35′38″—108°38′37″E,36°23′59″—36°27′56″N,海拔1872—1928 m,属大陆性季风气候,年平均气温6.9℃,年均降水量220 mm,主要集中在6—9月,年均蒸发量为1879.0 mm,年日照时间2700 h,平均无霜期126 d。土壤以淡灰钙土、次生盐渍土为主,含水层为砂碎石及中细砂层。常年受季节性水淹的影响,发育有水生和湿生植物群落,保育区内自然分布着大片柽柳(Tamarixgansuensis)林,保育区内主要植物有:芦苇(Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud.)、枸杞(LyciumchinenseMiller)、多枝柽柳、香蒲(TyphaorientalisPresl)、灰绿藜(ChenopodiumglaucumLinn.)、紫菀(AstertataricusLinn. f.)、假苇拂子茅(Calamagrostispseudophragmites(Hall. F.) Koel.)、猪毛菜(SalsolacollinaPall.)、苦苣菜(SonchusoleraceusLinn.)、盐角草(SalicorniaeuropaeaLinn.)、早熟禾(PoaannuaLinn.)等。

图1 研究区地理位置及数据采集点分布图Fig.1 Location of the study area and data acquisition point

1.2 数据来源及处理

参照王旭东等[34]方法,野外选取实验区(面积约10 hm2),布设控制点,用无人机(DJI大疆精灵3(Phantom 3) Standard)拍摄垂直影像,室内利用Pix4D Mapper软件进行空中三角加密,生成摄影测量点云和DOM(数字正射影像),然后利用TerraScan软件进行点云滤波,对植被等非地面数据进行剔除,得到地面点云数据,再通过ArcGIS反距离加权法(Inverse distance weighted, IDW)进行插值运算,生成分辨率为0.10 m的高分辨率DEM(数字高程模型)。DEM空间分辨率过高会造成地形信息过多,导致“椒盐现象”,影响分析,在保证研究精度要求下,将该高分辨率DEM重采样成1 m分辨率DEM(表1)。将生成的DOM数字正射影像和DEM数字高程数据作为数据源。

表1 DEM精度统计

1.2.1 地形因子数据

ArcGIS 10.2软件中用3D Analyst工具,对DEM数据进行分析,分别生成坡度、坡向、海拔分布图[35]。利用空间分析工具中的块统计工具先提取一定范围内的最大高程、最小高程值,然后利用栅格计算工具计算坡位临界值,获取坡位分布信息。

1.2.2 土壤因子数据

参照伍维模研究区域面积和土壤采集点数量布设方法,在研究区均匀取样[36]。在ArcGIS 10.2中生成大小为30 m×30 m的网格,每隔3个网格取1个网格,在网格中取土样,共取139个土壤样点(图2),记录样方坐标值,在每个样方对角线各1/3处设3个点,取0—30 cm土样混合均匀,分装带回实验室分析土壤指标。其中土壤水分采用烘干法;含盐量采用5∶1水土比电导法[37]。在ArcGIS中用Kriging法,插值生成该区域土壤的水、盐分布图。

图2 柽柳分布图Fig.2 Spatial distribution of Tamarix gansuensisA. 柽柳分布及土壤采样点; B. 柽柳分布热点

1.2.3 水文因子数据

参照刘吉平研究方法,选取离河流距离作为水文因子中的主要变量,进行研究[35]。多次野外调研验证基础上,对遥感影像进行人工解译,制作秦王川湿地柽柳、河流分布矢量图,利用ArcGIS 10.2软件中的分析工具对河流分布矢量图进行分析,生成离河流距离图。

1.3 研究方法

1.3.1 模型数据准备

运用网格分析法研究柽柳在区域内的分布[38],首先在ArcGIS 10.2中生成大小为10 m×10 m的网格,每个网格作为一个样方,共划分10665个样方,每个样方作为一个点数据,该样方内的环境变量及柽柳分布等数据值即该点数据的属性,然后在各网格中间建立一个点数据,网格中有柽柳分布则属性字段值为1,其他为0,再利用ArcGIS中的Spatial Analyst工具中的提取分析功能,对坡度、坡向、海拔、坡位、离水系距离等分布图进行数据提取,将上述环境变量数据自动提取到各点数据属性字段中,再将点数据属性值导出并转换为csv格式数据。

1.3.2 分布热点分析

利用ArcGIS 10.2热点分析工具,研究柽柳在该区域空间分布。热点分析是通过对某个要素计算Gi*统计值,得到Z得分,Z得分越高,高值(热点)的聚类就越紧密,负Z得分越低,低值(冷点)的聚类就越紧密[39]。通过热点分析,可以得到柽柳在空间上发生聚类的位置,以供模型分析。

1.3.3 环境变量分析

Maxent模型是把研究区所有像元作为构成最大熵的可能分布空间,将已知某些分布点的像元作为样点,根据样点像元的环境因子得出约束条件,探寻这些约束条件下的最大熵的可能分布情况(即探寻与物种分布点的环境变量特征相同的像元),可以表达为某个物种在没有约束的情况下,存在尽最大可能的扩散蔓延,接近均匀分布,据此来预测目标物种在研究区的生境分布[40],其预测的结果优于同类预测模型,能较好地吻合物种的实际分布[41-42]。本文利用Maxent 3.3模型软件对csv格式数据进行分析,随机选取75%分布点数据用作模型建立,剩下25%数据用作模型验证,其他参数为默认值。用受试者工作特征曲线(ROC)对模型进行精度检验,并以AUC值(ROC)曲线与横坐标围成的面积作为模型预测能力的准确性指标,AUC值越大,则表示环境变量与预测物种的地理分布模型之间的相关性也就越大,越能将该物种在这一地区有分布和无分布的判别开,预测效果也就越好。AUC值为0.5—0.7时模型的预测价值较低,0.7—0.9时模型的预测价值中等,大于0.9时模型的预测价值优秀,利用刀切法(Jackknife test)计算每个环境变量在决定潜在分布区时的贡献量,了解各环境变量的重要性[43-44]。

2 结果与分析

2.1 秦王川湿地柽柳空间分布分析

根据ArcGIS热点分析功能得到研究区域内柽柳的空间分布热点图(图2B),柽柳在该地分布聚集程度较高,成集群分布,热点分布区域有两个,分别位于区域的东北和东南部,冷点区域分布在研究区域的西侧,与热点区域以河流为界分开,高值聚类分布区(Gi≥5)面积占保育区面积的45%以上,表明柽柳在该区域内是优势植物。

2.2 环境变量对柽柳分布的影响

2.2.1 地形变量的影响

随着海拔升高,柽柳分布先增加后减少,主要分布在海拔1890—1913 m范围内,海拔1872—1878 m范围内柽柳分布较少或无柽柳分布;区域内地势平坦,坡度变化较小,坡向、坡度的变化对柽柳的分布影响较小;坡位对柽柳的分布有一定影响,随着坡位由沟间地、向沟坡地、沟底地变化,柽柳分布逐渐减少,沟底地分布最少。结果表明,在地势平坦的秦王川湿地保育区内,海拔、坡位2个地形因子是影响柽柳分布的主要地形因子,坡向、坡度因子对柽柳分布影响较小(图3)。

图3 地形变量对柽柳分布的影响Fig.3 Response of the distribution of Tamarix gansuensis to the topographic variables

2.2.2 土壤变量的影响

随着土壤含水量的增加,柽柳分布先增加后急剧减少,主要分布在土壤含水量15%—30%的范围内,当土壤含水量大于40%后,其分布概率急剧减少;土壤导电率变化反映了土壤含盐量的变化,随着土壤含盐量的增大,柽柳分布概率也是逐渐减少,柽柳在土壤导电率在0—5.6 ms/cm范围内分布概率都较高,充分表明柽柳具有一定的耐盐性(图4)。

图4 土壤变量对柽柳分布的影响Fig.4 Response of the distribution of Tamarix gansuensis to the soil variables

2.2.3 水文变量的影响

湿地水文条件对土壤性状和土壤发育方向至关重要,进而影响地表植被的生长和发育[45]。柽柳的分布受河流、水洼地等水体分布的影响较大,随着离河流、水洼地等水体距离的增大,柽柳分布先增加后减少,在距离河流或水洼地18—70 m范围内,柽柳分布概率较大(图5)。由于离河流距离和土壤水分含量负相关(表2),因此随着离河流距离的增大,湿地土壤水分逐渐减少,这也说明湿地水文因子可通过控制湿地土壤水分条件而间接影响湿地植物的分布。

2.3 Maxent模型预测精度及检验结果

Maxent运算结果表明,影响柽柳分布的主要环境变量依次为土壤含水量、土壤导电率、离河流距离,相对贡献率分别为39.5%、27.6%、20.1%。其他环境变量影响较小,相对贡献率依次是海拔5.5%、坡位5.2%、坡向1.4%、坡度0.06%,其中,地形变量中海拔、坡位对柽柳分布也起一定作用(图6)。该模型训练集和测试集的AUC值为0.926和0.921(图7),预测价值优秀,表明模型对柽柳的适生分布范围预测结果可靠。根据环境变量相关性分析(表2),土壤含水量与坡位、土壤导电率显著正相关,与离水系距离、海拔、坡度显著负相关,表明地形因子与土壤水盐含量变化相关,可以通过控制地形因子的变化来控制土壤水盐空间异质性分布,影响湿地植被分布。

图5 水文变量对柽柳分布的影响 Fig.5 Response of the distribution of Tamarix gansuensis to the distance to the river

图6 环境变量重要性Fig.6 Importance of different environmental variables

图7 ROC曲线图Fig.7 ROC curve

3 讨论

3.1 柽柳分布与土壤因子的关系

土壤环境直接影响植物的生长发育,在相似的气候条件下,土壤理化性质的空间差异决定了植被分布的空间差异[46]。本研究中,秦王川湿地保育区内柽柳的分布主要受土壤含水量和土壤含盐量的影响(图4),因子贡献率达67.1%(图6),是主要影响因子,柽柳主要分布在土壤含水量15%—30%、土壤导电率在0—5.6 ms/cm的范围内(图4)。原因是:(1)柽柳属深根性潜水植物,可以利用深层地下水,柽柳的叶片外壁角质层厚、叶肉细胞具有大薄壁细胞,可有效防止干旱损伤、存储水分,在整个生长发育期间有具相对较低的水势和较高的持水力以及能够忍受较大幅度的水分饱和亏缺[47],因此他可以在土壤含水量较低和较高的区域分布。(2)柽柳属于典型的泌盐植物,生态位宽,可分布在沙荒地、干旱盐碱地及盐碱地中,柽柳根系对土壤离子有很低的选择性,进入植株内部的盐分可通过导管运输至泌盐腺,通过分泌细胞排到体外[48],因此柽柳具有一定的耐盐性,在含盐量较高的地域仍能生存。这与赵锐锋等人的土壤含水量、地下水位和土壤含盐量等是影响湿地植物群落分布的主要因素研究结果基本一致[46]。

表2 主要环境变量间的相关性

*代表差异显著度水平(P< 0.05)

3.2 柽柳分布与水文因子的关系

水文条件直接控制着湿地生态系统的形成与演化,是影响湿地分异的重要因子,制约着湿地土壤的诸多生物化学特性,从而影响到湿地生物区系的类型[49]。本研究中,水文因子是柽柳分布的主要环境变量,贡献率达20.1%(图6),柽柳多分布在距离河流或水洼地18—70 m范围内(图5)。原因如下:(1)湿地水文变化会影响湿地土壤水分的时空分异。秦王川湿地公园地势平缓、起伏度小,地面高差较小,根据土壤水分空间自相关关系[50],离水域(河流、水洼地、湖泊)距离近,则土壤中水分含量相对较高,距离远则水分相对含量较低。因此,水文因子可通过对土壤水分梯度影响,制约着柽柳的分布(图5)。这符合Wesche提出的水资源的可利用性是决定植被存在与分布的最关键因素的观点[51]。(2)水是湿地生态系统中最重要的物质迁移的媒介,与其他生物因子、环境因子耦合作用于湿地的生物地球化学循环过程,影响着湿地生态系统中元素的循环与转化、物质的滞留和去除、污染物的净化、沉积物的拦截等,对湿地植被的分布造成一定影响。(3)湿地水文变化会对湿地水文周期、湿地表层水流模式、湿地水文季节性变化等因子造成影响[52],柽柳离水系距离近,受到湿地水文影响的几率也变大,因而柽柳随着离水系距离的远近形成了一定的分布模式。

3.3 柽柳分布与地形因子的关系

地形因素是影响微气候和局部土壤特性空间变异的首要因素,地形特征如海拔、坡向、坡度、坡位等,是影响植被生长的主要地形因子,它们共同决定水热和土壤资源的重新分配,进而对植物分布格局产生影响[53]。本研究中小尺度上海拔、坡位是影响柽柳在该区域分布的地形因子之一。柽柳在秦王川湿地分布在海拔1890—1913 m、沟间地或沟坡地上(图3),与坡度、坡向不相关(表2)。原因如下:(1)秦王川湿地相对海拔变化较小((1893±20) m),海拔在此梯度变化范围内,不会对气压、气温、土壤类型的差异等造成很大影响,应该是通过地形起伏或地面高度差异来影响该区域土壤水分、养分状况等局部微环境变化而形成异质性环境,形成柽柳空间分布的差异性。与赵锐锋等提出的在海拔相对高差小,无明显的气候垂直分布区域,造成植物群落在空间地理分布上的变化,主要取决于地下水位和土壤含水量研究结果一致[46]。(2)柽柳分布对坡度变化的响应度不大,原因一是该研究区域内地势较为平坦,坡度变化较小(≤18°),较小的坡度变化对土壤入渗率、表面径流量的控制作用十分有限,无法有效控制土壤水分、养分等的空间分布,对柽柳的分布作用也就较小,二是该区域土壤水分含量普遍较高,已经形成了特殊的土壤环境条件,不同坡度下土壤水分的空间变化较小。因此,该区域坡度因子对柽柳分布作用较小,不是影响柽柳分布的主要地形影响因子。这也印证了王国宏等提出的对于不同物种、不同指标而言,不同地形因子对其分布的影响途径和方式也是不一样的观点[54]。

4 结论

环境因子和植物分布关系不仅是植物个体生态适应策略的表现,也体现了植物空间格局的形成机制。秦王川湿地保育区内,柽柳种群呈聚集分布,多分布在土壤含水量15%—30%、导电率≤5 ms/cm、离河流18—70 m、海拔1890—1913 m的沟间地或沟坡地上。在该局部尺度上和秦王川湿地特殊生境中,柽柳的分布主要受土壤水分、土壤盐分及离河流距离3个环境变量的影响,海拔、坡位等地形因子则是通过因子耦合改变该区域土壤水分、盐分含量,而间接的影响了柽柳的分布。由于柽柳的分布与地形因子、水文因子和土壤的水盐含量相关,因此可以利用地形因子、水文因子及土壤因子的差异性来预测柽柳种群在该区域的分布。本文仅从土壤因子、水文因子、地形因子等环境因子角度分析了柽柳分布的变化特征,柽柳的分布可能会受到林下植被、人为干扰、物种生物特性、土壤类型等因素的影响,还需进一步实验验证。

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