3种不同地下茎形态竹子的氮含量及积累特性

童志鹏 叶柳欣 邵香君 万 刚 周菊敏 王明芳 张有珍

(1杭州市临安区林业局 浙江临安 311300；2浙江农林大学环境与资源学院 浙江临安 311300；3临安太湖源镇林业工作站 浙江临安 311300)

氮是限制植物生长发育的重要元素之一[1]，作为竹子一生中需求量最大的营养元素，与竹子的生长、发育和生物量的形成有密切关系，对竹子生理活动起着至关重要的作用，影响着竹子的光合作用。与1年生植物不同，竹子可通过地下茎系统将前一年贮存的氮素在春季出笋时提前利用，从而可使竹子对氮的利用独立于或先于外界提供的氮。根据竹子地下茎的分生繁殖特点和形态特征可将竹子划分为单轴散生型 (散生竹)、合轴丛生型 (从生竹)和复轴混生型 (混生竹)[2]。不同种类竹子是长期进化演替的结果，其适宜的生长环境各异，对氮素的利用效率也存在一定差异。

高节竹 (Phyllostachys prominens)属于散生竹，“笋材”两用竹种，具有适应性强、产量高、品质佳、加工性能好和可食率高等特点[3]。苦竹(Pleioblastus amarus)属于混生竹， “笋、材、药”三用竹种，常作为制作乐器笛子的原材料[4]。绿竹(Dendrocalamopsis oldhami)属于丛生竹， “笋材”两用竹种，笋味甘美，产于夏秋季节 (5—10月)，与毛竹、雷竹等散生竹竹笋错峰上市[5]。本文以上述浙江省自然分布的典型的散生竹、混生竹和丛生竹代表为研究对象，在原产地调查了3个竹种叶、枝、秆的生物量，并分别采集标准株叶、枝、秆样品，对其氮素含量进行分析，以揭示3个竹种氮素在不同年龄、不同器官中的积累和分配特征，以期为不同类型竹种的氮素管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

浙江省地处亚热带季风气候区，多山地丘陵，土壤类型为红壤类。

绿竹研究区位于浙江省苍南县，地理位置为120°18′39″E、 27°29′29″N， 海拔 45 m， 坡度 2°， 南坡。年平均气温17.9℃，年均降雨量1 670 mm，年均无霜期为248 d。

高节竹研究区位于浙江省桐庐县，地理位置为119°27′E、30°10′N，海拔 208 m，坡度 10°，南坡，年平均气温16.5℃，年平均降水量1 552 mm，无霜期258 d。

苦竹研究区位于浙江省杭州市余杭区，地理位置为 119°40′—120°23′E、30°09′—30°34′N，海拔在 150～200 m，年平均气温18.4℃，年平均降水量1 378.5 mm。

1.2 样品采集与分析

1.2.1 生物量调查与样品采集

2017年8月，在全面踏查的基础上，在3个竹种的分布中心分别建立20 m×20 m的标准地各5个，样地内的竹子为1～3年生，生长状况良好，具有代表性。

在标准地内进行每竹检尺，按不同年龄分别记录，并计算出不同竹龄竹子的平均胸径；选取不同年龄标准株 (平均胸径植株)各3株，采用全收获法砍伐。将不同标准植株按叶、枝、秆分开，野外准确称取鲜质量，分别取不同器官样品500～1 000 g，带回实验室，烘干称取质量，计算各年龄标准株不同器官的生物量，根据各年龄段株数和标准株生物量，计算不同竹种地上部生物量[6]。

1.2.2 分析方法和数据处理

植株样品在实验室内用去离子水清洗后，于105℃杀青30 min，80℃烘干至质量恒定，将样品粉碎过0.25 mm筛后，用Elementar Vario MAX C/N元素分析仪 (德国Elementar公司)测定氮 (N)含量。

氮素积累量 (吸收量)＝养分含量×干物质量。

植物地上部分某器官营养元素分配 (%)＝某器官营养元素积累量/地上部分积累量×100%[7]。

数据处理使用Microsoft Excel 2003和DPS分析软件进行，试验数据均为5块标准地的平均值。

2 结果与分析

2.1 不同地下茎形态竹子生物量

从表1可知，3个竹种不同器官间的生物量均表现为秆＞枝＞叶，相同竹种不同年龄间竹株的叶、秆生物量表现为2年生＞3年生＞1年生。不同竹种的叶、枝、秆和总生物量均表现为绿竹＞苦竹＞高节竹，其中绿竹、苦竹的叶生物量和2、3年生秆生物量均显著高于相同年龄高节竹生物量 (P＜0.05)，绿竹枝条生物量显著高于苦竹、高节竹 (P＜0.05)。

2.2 不同地下茎形态竹子叶片氮含量

从图1可知，3个竹种竹叶氮含量为17.75～24.53 g/kg，同一竹种不同年龄间竹叶氮含量均表现为1年生＞2年生＞3年生；不同竹种在相同年龄间叶片氮含量表现为绿竹＞高节竹＞苦竹。绿竹、高节竹和苦竹叶片平均氮含量分别为23.84、20.62和19.74 g/kg，其中3年生绿竹叶片氮含量显著大于高节竹、苦竹 (P＜0.05)。

表1 不同竹种不同年龄竹株生物量分布 /(t/hm2)

图1 不同竹种竹叶氮含量

图2 不同竹种竹枝氮含量

2.3 不同地下茎形态竹枝氮含量

从图2可知，3个竹种竹枝氮含量为6.35～7.87 g/kg，同一竹种不同年龄间竹枝氮含量均表现为1年生＞2年生＞3年生；不同竹种在相同年龄间枝条氮含量表现为高节竹＞苦竹＞绿竹。高节竹、苦竹和绿竹枝条氮含量分别为7.48、7.18和6.94 g/kg，不同竹种间的差异并不显著 (P＞0.05)。

2.4 不同地下茎形态竹秆氮含量

由图3可见，3个竹种竹秆氮含量为2.61～7.69 g/kg，随着竹龄增大，竹秆氮含量逐年降低，均表现为1年生＞2年生＞3年生。不同竹种在相同年龄间枝秆氮含量表现为绿竹＞苦竹＞高节竹，竹秆平均氮含量分别为5.61、4.76和3.33 g/kg，其中2年生和3年生竹秆氮含量在不同竹种间差异达显著水平 (P＜0.05)，而1年生绿竹、苦竹秆中氮含量也显著高于高节竹 (P＜0.05)。

2.5 不同地下茎形态竹子氮积累量及利用效率

由表2可以看出，各竹种不同器官的氮素积累量均表现为秆＞叶＞枝，绿竹、苦竹和高节竹氮素总积累量分别为370.28、254.72和113.03 kg/hm2，表现为绿竹＞苦竹＞高节竹。氮素利用效率也表现为绿竹 (7.96 kg/t) ＞苦竹 (6.53 kg/t) ＞高节竹(6.37 kg/t)。

图3 不同竹种竹秆氮含量

表2 不同竹种不同器官氮素积累量及利用效率

2.6 不同地下茎形态竹子氮素分配

由图4可知，不同竹种氮素在叶、枝、秆中的分配率并不一致。氮素在绿竹叶中的分配率(36.6%)小于其他2个竹种 (40.3%～40.6%)；苦竹枝中氮的分配率为最低 (13.5%)，远低于其他2个竹种 (22.2%～24.1%)；氮素在秆中的分配比率则以苦竹为最高 (45.8%)，高于绿竹和高节竹(37.5%～39.3%)。绿竹和苦竹氮素的分配率表现为秆＞叶＞枝，而高节竹氮素分配率则为叶＞秆＞枝。

3 结论与讨论

植物不同器官的生物学特性和生理机能各不相同，在生长过程中对氮素的需求量也不同，各器官氮含量的大小也存在着显著性差异[8]。3个竹种不同部位氮含量均表现为叶＞枝＞秆，这主要是由于叶是竹子光合作用的营养器官，具有最活跃的生命活动。这与散生型毛竹[9]和丛生型青皮竹[6]植株中的氮含量以叶为最大、其次为枝条、最小的是秆的研究结果一致。植物不同器官氮含量与器官年龄密切相关，表现为老化器官氮含量小于幼嫩器官[1]。竹子各器官氮含量随着年龄的增大而降低，叶、枝、秆的氮含量均表现为1年生＞2年生＞3年生。这与叶晶等[6]对丛生型青皮竹、叶家森等[10]对散生型毛竹和刘力等[11]对混生型苦竹的研究结果基本一致。

图4 氮素在不同竹种各器官中的分配

竹株体内氮积累量的多少主要由生物量大小和不同器官中氮含量的高低所决定。3种竹子氮积累量表现为绿竹＞苦竹＞高节竹，这与生物量大小的排序是一致的，即绿竹的叶、枝、秆生物量为最大，而高节竹为最小，同时绿竹叶、秆中的氮含量均为最高，而枝中氮含量在不同竹种间没有显著性差异，表现为氮积累量以丛生型绿竹为最大 (370.28 kg/hm2)，其次混生型苦竹 (254.72 kg/hm2)，而以散生型高节竹的积累量为最小 (113.03 kg/hm2)。氮素利用效率反映了不同植物对土壤氮的适应能力和利用状况，即植株体内氮的积累量与生物量的比值[12]。本研究显示，氮素利用效率大小表现为高节竹＞苦竹＞绿竹，3个竹种每生产1 t干物质所需氮素分别为6.37、6.53、7.96 kg，说明散生竹对土壤氮有更高的利用能力，相关研究也表明散生型毛竹[9]、雷竹[13-14]的氮素利用效率高于丛生型绿竹[15]、粉单竹[16]。

[1] 王卫霞，史作民，罗达，等.我国南亚热带几种人工林生态系统碳氮储量[J].生态学报，2013，33(3):925-933.

[2] 河南农学院竹研组.河南竹类植物图志[R].河南农学院，1977:38-70.

[3] 郭子武，江志标，陈双林，等.高节竹与毛竹鞭笋品质和适口性比较[J].林业科学研究，2015，28(3):447-450.

[4] 杨杰，吴家森，姜培坤，等.苦竹林植硅体碳与硅的研究[J].自然资源学报，2016，31(2):299-309.

[5] 杨杰，项婷婷，姜培坤，等.绿竹生态系统植硅体碳积累与分布特征[J].浙江农林大学学报，2016，33(2):225-231.

[6] 叶晶，葛高波，应雨骐，等.青皮竹地上部营养元素的吸收、积累和分配特性研究[J].植物营养与肥料学报，2015，21(1):154-160.

[7] 鲁如坤.土壤农业化学分析方法[M].北京:中国农业科技出版社，2000:146-226.

[8] 刘增文，王乃江，李雅素，等.森林生态系统稳定性的养分原理[J].西北农林科技大学学报(自然科学版)，2007，34(12):129-134.

[9] 吴家森，周国模，钱新标，等.不同经营类型毛竹林营养元素的空间分布[J].浙江林学院学报，2005，22(5):486-489.

[10]吴家森，周国模，徐秋芳，等.不同年份毛竹营养元素的空间分布及与土壤养分的关系[J].林业科学，2005，41(3):171-173.

[11]刘力，林新春，金爱武，等.苦竹各器官营养元素分析[J].浙江林学院学报，2004，21(2):172-175.

[12]韦善华，何斌，魏国余，等.速生阶段灰木莲人工林营养元素积累及其分配格局[J].东北林业大学学报，2012，40(12):36-39.

[13]吴家森，吴夏华，叶飞.雷竹林营养元素分配与积累[J].竹子研究汇刊，2005，24(1):29-31.

[14]陈丽华，李皓，余兆根.不同施肥量对雷竹林竹笋产量及土壤养分的影响[J].世界竹藤通讯，2016，14(3):6-10.

[15]叶晶，陶立华，柯和佳，等.绿竹地上部营养元素的吸收积累和分配特性[J].浙江农林大学学报，2015，32(4):545-550.

[16]刘欢，王超琦，冯莹，等.粉单竹地上部营养元素的积累和分配规律[J].江苏农业科学，2016，44(5):284-286.