黔中马尾松成熟林表层土壤养分与林分结构的异质性及其耦合关系

严 宏, 谭 伟, 柴宗政, 蔡照军, 冯 艳

(1.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025；2.安顺市平坝区林业局，贵州 安顺 561100)

异质性是指系统中某种属性在分布上的不均匀性和复杂程度[1-3].在生态系统中，土壤不同元素在时间、空间分布格局上普遍存在异质性[4,5]，林分结构在分布格局上同样存在异质性，所以异质性特征十分复杂[6,7].研究[8,9]表明，地形因子是导致森林土壤养分异质性的重要因素.土壤养分异质性同样在很大程度上受植被、微生物等因素的影响，是生态系统物质和能量交换的重要场所，是植物生长所必需的元素，是土壤肥力的物质基础[10]，对植物生长、功能、分布及空间格局有重要影响[11].土壤各养分异质性是土壤重要属性之一，其变异规律是土地资源管理和森林可持续经营的重要依据.研究[12]表明，森林生物量、年龄、林分密度、凋落物现存量等是影响土壤养分变化的重要因素.目前有关土壤养分异质性、林分结构异质性方面已有相关研究报道，但有关二者之间耦合关系的研究鲜见报道.

马尾松是贵州主要用材树种之一，集中分布于黔东南、遵义、铜仁、贵阳和黔南5个州(市)[13].其栽植面积最大，用材蓄积居第二，在维护贵州生态平衡和保障国民经济方面有着非常重要的地位.笔者以黔中8 200 m2马尾松成熟林(林龄为32～34 a)为研究对象，将其划分为10 m×10 m规格的82个网格样地.测定了样地内0～20 cm土壤的有机质(SOC)、全磷(TP)、全氮(TN)、全钾(TK)、速效磷(AP)、速效氮(AN)和速效钾(AK)7项养分指标；调查并计算了网格样地中林分结构的胸径香农—威纳指数(dbh.shannon)、树高香农—威纳指数(ht.shannon)、蓄积(Volume)、密度(Density)和郁闭度(Canopy)5个结构指标；通过描述性统计、半变异函数和典型的RDA(radar data acquisition)等方法分析土壤养分与林分结构变异之间的耦合关系，以及它们之间的相互驱动作用，为黔中马尾松林的分布格局、林分结构的调整、树木生长及功能等研究提供依据.

1 研究区概况

研究区位于安顺市平坝区白云镇小河村马尾松林区(图1).小河村马尾松林虽由人工种植而成的，但在长期的生长演替过程中马尾松生长、分布已发生了明显的变化.平坝是黔中典型的喀斯特地区，土壤类型主要是由三叠纪时代地层发育而成，由西到东海拔逐渐递减，中部地区较为平整.小河村位于平坝东南部,由于该研究区(106°15′8″—106°15′49″E，26°19′00″—26°19′32″N)土壤类型是黄壤、黄棕壤，周围有大片集中连片的马尾松成熟林，是典型的非喀斯特马尾松生态重点公益林.土壤呈酸性，pH4.5～5.6，土层厚度0～65 cm(研究区地形起伏度较大，土层厚度分布不均，0～20 cm的土壤样本基本上能到达母质层).研究区属于亚热带湿润型季风气候，海拔963～1 646 m，年降雨量1 146.3 mm，年均气温18.3 ℃，1月平均气温6.0 ℃，极端最低温度-7.4 ℃，7月平均气温23.5 ℃.年日照时1 079.5～1 220.1 h，无霜期293 d.小河村林区森林覆盖面积90.7%，其成林木主要有马尾松(PinusmassonianaLamb)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook)、黑松(PinusthunbergiiParl.)、光皮桦(BetulaluminiferaH. Winkl)等.

图1 研究区位置示意图Fig.1 Schematic diagram of the location of the study area

2 材料与方法

2.1 样地设置

2016年8月对安顺市平坝区白云镇马尾松成熟林进行考察.在马尾松成熟林中划出8 200 m2大小的研究区，以10 m×10 m为一个网格，共划分了82个网格样地(图2).

图2 网格样地及土壤采样坐标图Fig.2 Grid plot and soil sampling map

2.2 林分结构调查

按传统森林经理学的研究方法，表达林分结构的指标主要以树种组成、年龄、直径、树高、形数、林层、密度和蓄积等描述[14].本次调查主要是每个网格中胸径大于5 cm的所有乔木树种，调查的林分结构指标包括胸径、树高、蓄积、密度和郁闭度及树木生长立地因子.

其中，郁闭度测定采用树冠投影点观测法，树高和胸径Shannon-Wiener指数计算公式如下：

式中，H′为香农—威纳指数，Pi为第i个样地内某个径阶(以2 cm计算)内马尾松树的棵数与该样地内全部马尾松径阶总数的比值，高阶(以树高高差2 m计算)H′同上.

2.3 土壤采样

如图2所示，以每个网格中点及距离中心点任意一对角线上1.5 m处挖3个剖面，采集0～20 cm土样；每个剖面取土150 g左右，将3个土样装入速封袋混匀，带回实验室，风干、磨碎过筛备用.

本研究测定的土壤养分指标包括SOC、TP、TN、TK、AP、AN和AK，分别采用重铬酸钾氧化法、氢氧化钠碱溶—钼锑抗比色法、凯氏定氮法、火焰光度法、碳酸氢钠浸提—钼锑抗比色法、扩散吸收法和乙酸铵浸提—火焰光度法测定.

2.4 数据处理

2.4.1 变异特征描述性分析 采用SPSS 17.0软件计算林分结构因子与土壤0～20 cm养分指标的最大值(Max)、最小值(Min)、均值(Mean)、标准差(SD)和变异系数(CV).CV是标准差与平均值的比值，表示土壤养分之间变异的强弱性，CV<10%，土壤养分指标之间为弱变异性；10%≤CV≤100%为中等变异性；CV>100%为强变异性[16].本研究主要是对林分结构的ht.Shannon、dbh.Shannon、Volume、Density和Canopy 5个指标，以及SOC、TP、TN、TK、AP、AN和AK 7个土壤养分指标进行空间分布分析；然后用Pearson方法分析了不同土壤养分与林分的相关关系.

2.4.2 半变异函数分析 半变异函数是地统计学的主要手段之一，用半变异函数对土壤养分和林分结构进行分析，拟合最优函数模型，根据其得出的参数定量分析各土壤养分与林分结构指标变异特征[17].模型包括线性模型、球状模型、指数模型和高斯模型，模型参数包括块金值(C0)、拱高(C)、基台值(C0+C)、变程A和结构方差比[1-C0/(C+C0)].结构方差比是反映空间自相关变异的重要指标，当结构方差比<0.25时，该指标空间为弱变异；当结构方差比为0.25～0.75时，该指标为中等变异；当结构方差比>0.75时，该指标有强烈的自相关性.

2.4.3 RDA排序和因子的组成 为探讨土壤养分和林分结构异质性之间的关系，基于RDA排序分析可以直观描述各林分结构与土壤养分指标之间解释量的大小，排序图中箭头长度表示土壤养分指标受林分结构因子的影响程度，箭头越长表示受林分影响越大；箭头与某个排序轴之间的夹角表示土壤养分与林分结构的相关性大小，夹角越小，相关性越大.RDA排序时，林分结构因子由每个网格样地中所有乔木树树高的香农—威纳指数、胸径香农—威纳指数、蓄积、密度和郁闭度组成；土壤养分指标由混合土样化验出的SOC、TP、TN、TK、AP、AN和AK组成.

其中，描述性统计分析及相关性分析是基于SPSS 17.0软件完成，半变异函数分析是在GS+7.0软件完成，RDA排序通过R语言Vegan程序包实现[18].

3 结果与分析

3.1 土壤养分异质性特征

由表1可以看出，网格样地中土壤SOC、TP、AP、TN、AN、TK和AK的最大值与最小值相差倍数相对稳定，其中AP最大值与最小值之比最大，为4.359；TP最小，为2.259倍.变异系数为16.728%～35.167%，属于中等变异程度.其中，AP变异最大，SOC变异最小.土壤养分7个指标均采用非线性参数K-S检验，均符合正态分布(P<0.05;n=82).

表1 土壤养分变异描述性分布特征Table 1 Characteristics of descriptive distribution of soil nutrient variation (n=82)

对土壤0～20 cm养分指标进行半变异函数分析，得到土壤SOC、TP、AP、TN、AN、TK和AK的异质性特征(表2).土壤养分指标变异除AK适合指数模型外，其余均适用高斯模型来描述，模型拟合度较高.其中，养分指标的决定系数(R2)为0.221～0.730，土壤养分指标中结构方差比均大于>0.75，表明土壤养分存在强烈自相关性.根据半方差函数模型拟合结果，土壤养分指标TK、SOC、AN、TP、AP、TN和AK分别在11.591、18.360、22.191、15.242、17.147、9.000和7.800 m范围内空间自相关.

3.2 林分结构异质性特征

由表3可以看出，网格样地林分结构指标ht.shannon、dbh.shannon、Volume、Density和Canopy最大值与最小值之间的倍数中，Volume最大，为22.167倍；Density次之，为17.5倍；Canopy最小，为1.8倍.林分结构变异系数为11.641%～50.871%，属于中等变异程度.其中，Density变异最大，变异系数为50.871%；Canopy变异最低，变异系数为11.641%.K-S检验结果表明，林分结构5个指标均符合正态分布(P<0.05,n=82).

表2 土壤空间变异函数拟合模型及参数1)Table 2 Soil spatial variation function fitting models and parameters

1)***：P<0.001;**：0.001

表3 林分结构描述性分布特征Table 3 Descriptive distribution of forest structure index (n=82)

通过半变异函数分析，得到林分结构ht.shannon、dbh.shannon、Volume、Density和Canopy的异质性特征(表4).林分结构指标变异除Volume适合指数模型外，其余均适用高斯模型描述，模型拟合度较高.其中，林分结构指标的决定系数R2为0.361～0.523，dbh.shannon的决定系数也达到0.303，林分结构指标中结构方差比均大于0.75，表明林分结构存在强烈自相关.根据半方差函数模型拟合结果，林分结构指标ht.shannon、dbh.shannon、Volume、Density和Canopy分别在16.108、16.455、11.400、19.745和19.399 m范围内空间自相关.

表4 林分结构变异函数拟合模型及参数1)Table 4 Forest variability fitting model and parameters

1)***：P<0.001;**：0.001

3.3 土壤养分与林分结构间的相关性

Pearson相关性分析结果(表5)表明，土壤养分和林分结构间大多呈正相关，仅AP和AN与部分林分结构指标呈负相关.SOC、TP和AK与林分结构指标均呈显著或极显著正相关，说明土壤养分中SOC、TP和AK的分布对林分结构存在较大影响.此外，5个林分结构指标中，ht.shannon与AK呈相著正相关(P<0.05)，dbh.shannon与SOC、TP和AK呈显著正相关，Volume与SOC、TP、TK、AK呈显著正相关，Canopy与SOC呈显著正相关.

从图3可看出：7个土壤养分指标能够解释25.96%林分结构的变异，且前2个排序轴就包含了25.174%的信息，说明前2个排序轴能够较好地表征林分结构的总体变异.其中，第1排序轴所占比重较大，解释量为24.140%；第2排序轴所占比重较小，解释量仅为1.032%.第1排序轴从左至右，表示土壤养分总体逐渐减少，表明林分结构指标Volume、dbh.shannon、Canopy比Density和ht.shannon的形成需要更充足的土壤养分.第2排序轴从上至下土壤磷元素逐渐增多，表明林分结构指标Density和ht.shannon的形成需要更多的土壤磷元素.

表5 土壤养分与林分结构异质性的相关性1)Table 5 Correlation between soil nutrients and spatial heterogeneity of forest structure

1)***：P<0.001;**：0.001

图3 不同土壤养分与林分结构因子的RDA排序图Fig.3 RDA ordination diagram of soil nutrient and forest structure factors

总体而言，土壤SOC、AK、TK 3种土壤养分指标对林分结构的影响最为显著(表6)，说明这3种元素对林木的生长和发育存在较强的影响.图3显示，SOC显著影响Volume、dbh.shannon和Canopy；TK和AK显著影响ht.shannon、density.其余土样养分元素对林分结构的影响不明显.

表6 RDA排序轴的相关系数1)Table 6 Correlation coefficient of RDA ranking axes

1)***：P<0.001;**：0.001

3.4 土壤养分与林分结构间的耦合关系

土壤养分对林分结构影响的显著性，采用三次曲线模型拟合最为适合.由图4可以看出：SOC极显著(P<0.001)影响Volume、dbh.shannon和Canopy，其拟合模型分别为：y=0.102 4-1.883+163.94-1 154.6、y=0.000 2-0.009 6+1.999+0.077 5和y=-0.001 3+0.194 8-6.580 8+133.18.由图4d、4e可知，TK与ht.shannon和density模型拟合分别为y=-0.000 7+0.043 2-0.824 9+6.597 6和y=-1.475 2+83.874-1 500.2+9 575.9，但TK对两种林分结构的影响不显著.由图4f、4g可知，AK与ht.shannon和density模型拟合为y=-1E-0.5+0.002 5-0.193 9+6.261 6和y=0.007 4-1.047 5+41.449+688.78，其中AK显著影响ht.shannon(P<0.01)，而对density也存在显著影响(P<0.05).

图4 土壤养分与林分结构的耦合关系Fig.4 The coupling relationship between soil nutrient and forest structure

4 小结与讨论

4.1 小结

本研究结果表明：(1)黔中地区马尾松成熟林土壤养分及林分结构均存在较强的异质性，且二者之间存在明显的相关关系.

(2)SOC和AK两种土壤养分对马尾松林木分布、生长及发育的影响较为显著，SOC显著影响Volume、dbh.shannon和Canopy；AK显著影响ht.shannon、Density，其余土样养分元素对林分结构的影响不显著.

4.2 讨论

在受人为活动干扰较小的情况下，黔中地区马尾松成熟林土壤养分及林分结构均存在较强的异质性，且二者之间存在明显的相关关系.研究[19-23]表明，植被、土壤类型、母质等自然因子是导致土壤养分变异的重要因素.郑姗姗等[24]对森林土壤空间异质性研究的结果表明，土壤空间异质性受海拔、坡度、坡向、土层深度等环境因子的影响.研究[25]表明，林分结构异质性是景观系统及周围非线性复杂斑块.Zenner et al[26]把林分结构异质性定义为依赖于空间尺度的三维结构分布，即垂直高差梯度与斑块组成的反应水平和垂直空间特征分布的结构嵌体.本研究结果表明土壤养分与林分结构异质性一定程度上是存在的.研究[27]表明，土壤与植被群落质性存在显著的相关性，而Ehrenfeld et al[28]认为二者没有显著相关性，本研究支持Finzi的结论.说明黔中马尾松成熟林存在这一显著特征，这可能与马尾松的空间分布、自然环境及林分结构的复杂性有关.

Maisto et al[29]的研究表明，地表调落物及其根系是土壤SOC的主要来源，SOC是其分解形成的，并由凋落物的量来决定SOC含量[30].林分dbh.shanno、Canopy是植物生长及分布的重要指标之一，土壤SOC与植被的生长状况、功能及生物量密不可分，而生物量与土壤SOC存在明显的相关性.通过描述性、半变异和RDA排序分析可看出，土壤养分、林分结构之间存在明显的自相关性，SOC显著影响Volume、dbh.shanno和Canopy.张顺恒等[31]研究表明，在立地条件相对较差的地方施加N肥和K肥对马尾松幼苗生长有显著的影响.吴立潮[32]在中等立地条件下施加P、K肥对马尾松幼苗地径生长有显著的影响.林分Density和ht.shannon是影响降雨、阳光照射和土壤微生物的重要因素，是影响K粒子及其他粒子释放的重要因素.研究[33]表明K粒子高于其他粒子.本研究中土壤K元素尤其是AK反而显著影响林分结构ht.shannon、density.综上所述，制约土壤养分的林分结构因子一直存在，同样SOC和AK两种土壤养分对马尾松林木的分布、生长及发育的影响较为显著.

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