不同树龄国槐光合特性和抗氧化酶活性比较研究

程 程，周 威，王晓冰，刘建军

(西北农林科技大学 林学院，陕西 杨陵 712100)

国槐是我国北方普遍使用的园林绿化花木，在园林绿化中占重要地位。国槐古树不仅具有科学研究价值，还是宝贵的文化资源。现存古树生长状况大多呈衰弱甚至死亡的趋势，引起了社会广泛的关注和管理部门高度的重视[1]，然而关于国槐古树的研究大多集中于构建古树健康评价体系与复壮，有关抗氧化酶活性与光合特性的研究还很少。植物衰老过程中膜脂过氧化加剧，植物体内保护酶系统的活性和数量也会发生改变[2]。衰老程度越高,叶片中SOD和POD活性下降越快,MDA含量越高[3-4]，尤其是SOD活性和MDA含量还可作为判定树木衰老的指定性指标。林植芳[5]等提出，POD活性因植物器官不同发育和衰老程度表现也不同，与植物种类有关。有学者研究表明植物衰老过程中会发生可溶性糖含量降低，蛋白质降解酶的活性增加[6-8]，打破蛋白质合成和分解的动态平衡系统[9-10]，致使蛋白质含量逐步稳定下降[11-13]。

植物在衰老进程中会破坏叶绿体基质，类囊体膨胀并裂解，导致叶绿素含量逐渐降低，使得光和电子传递及光合磷酸化受阻，所以光合速率下降[14]。光合作用是植物生长发育的基础，是维持生态系统物质循环和能量流动的基础，也是衡量植物适应与改善环境能力的重要标志[15-19]。因此，植物衰老程度的差异会导致其光饱和点、光补偿点及光响应曲线呈现出一定的差异性[20]。为保护国槐古树，本研究以周公庙不同树龄国槐为对象，通过对其生理特性进行研究比较，重点探讨树龄与生理特性的关系，为判定古树衰老程度及保护复壮提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

周公庙景区位于陕西省岐山县城西北7.5 km的凤凰山南麓，占地约7 hm2。景区古树名木多达80余种[21]，尤以国槐(Sophorajaponica)而闻名。在周公庙内选择树龄为20 a(对照)、120 a(Ⅱ级古树)、800 a(Ⅰ级古树)的国槐，选择树木冠层中部正南方向的3、4片生长健康的成熟叶片做好标记,借助脚手架尽量保持枝条在自然伸展状态下使用光合仪测定光合指标测定，选择树冠中层东、南、西、北4个方向采集叶片并放入液氮罐中带回实验室。

1.2 测定方法

1.2.1 光合指标测定 瞬时光合生理指标的测定方法：天气晴朗，光照条件充足，9:00-11:00叶室内光量子通量密度设置为1 200 μmol·m-2·s-1，利用LI-6400XT OPEN6.1分析仪闭路测定标记叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率。

日变化：选择标记好的叶片，使用LI-6400XT OPEN6.1分析仪闭路测定。在7月中旬选择连续晴天，7：00-19:00每小时正点测定1次光合生理指标，连续3 d构成3次重复，取平均值，作日变化曲线。

光响应曲线的测定：叶室内光量子通量密度设为0、20、50、100、150、200、300、400、600、900、1 200、1 600、2 000 μmol·m-2·s-1，CO2浓度为大气CO2浓度。

水分利用率(WUE)=净光合速率(Pn)/蒸腾速率(Tr)

通过非直线双曲线方程[22]进行光响应曲线的拟合得到表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)。

1.2.2 叶片相关生理指标的测定 叶绿素含量采用丙酮乙醇法，过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法，超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑光还原法，过氧化氢(CAT)测定采用紫外吸收法，丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸法，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法测定，可溶性糖采用蒽酮乙酸乙酯法测定。

1.3 数据处理

数据用Excel2007进行预处理并做图，SPSS19.0统计软件进行单因素方差分析(One-way-ANOVA)和多重比较分析数据。

2 结果与分析

2.1 不同年龄瞬时光合特性分析

3个年龄段的国槐古树净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率均存在显著性差异(表1)。总趋势为20 a国槐各个生理指标数值最大，120 a次之，800 a最小。在相同光强下对照的瞬时净光合速率20 a国槐最大，120 a居中，800 a国槐最小；胞间CO2浓度20 a最大，120 a居中， 800 a的最小；蒸腾速率20 a国槐最大，其次是120 a，800 a的最小。此外，20 a国槐气孔导度显著大于120 a、800 a国槐，而20 a国槐和800 a国槐气孔导度和水分利用率无显著差异。

2.2 不同年龄阶段国槐的光合日变化特征

不同年龄阶段国槐的净光合速率日变化均呈现双峰型，表现出典型的午休现象(图1a)。20 a国槐首个峰值出现在10:00左右，随后光合速率逐渐下降，出现了光抑制现象，在15:00左右出现次峰。120 a国槐第1个峰值出现在11:00左右， 15:00左右出现第2个峰值。800 a的国槐在11:00达到首峰值，次峰在14：00出现。3个年龄阶段国槐的Gs和Pn的日变化基本同步(图1b)。20 a国槐首个峰值出现在11:00，次峰值出现在15:00。120 a和800 a国槐的第1个峰值均出现在10：00，第2个峰值都出现在15:00。3个年龄阶段国槐气孔导度的首峰值均>次峰值。3个年龄阶段国槐胞间CO2浓度在7:00浓度最高，随后逐渐下降，其中800 a国槐的最小值出现在14:00左右，20 a和120 a国槐最小值出现在13:00左右(图1c)。国槐的蒸腾速率日变化呈双峰型(图1d)，2个峰值分别出现在10:00和14:00左右。其中120 a和800 a国槐的首峰值>次峰值，而20 a国槐的第1个峰值<第2个峰值。蒸腾速率日变化曲线与净光合速率的日变化曲线一致。除120 a国槐以外，其余年龄段国槐的水分利用率与其净光合速率变化趋势基本一致，呈现双峰型(图1e)。其中20 a国槐首个峰值出现在9:00左右，第2个峰值出现在16:00左右，800 a国槐的第1个峰值出现在11:00左右，次峰值出现在16:00左右。而120 a国槐净光合速率日变化呈现双峰型，水分利用率日变化呈现三峰型，3个峰值分别出现在8:00、11:00、15:00，以8:00的峰值为最大。

表1 不同年龄阶段国槐瞬时光合参数的差异Table 1 The difference of photosynthetic factors between different ages of S.japonica

注：小写英文字母表示P=0.05水平差异显著。

2.3 不同树龄国槐光合作用的光响应曲线比较

2.3.1 不同年龄段国槐光合作用对光合有效辐射的响应 国槐的Pn值随着PFD的变化而增大，之后逐渐趋于平缓(图2a)；但当Pn达到光饱和点后，Pn的值就保持在一个相对稳定的值不再随着PFD而变化。其中20 a国槐的Pn值最大，800 a国槐的Pn值最小，120 a国槐居中。随着PFD的增大，3个年龄段的Gs也随之增大(图2b)，120 a国槐的Gs明显高于其他年龄段，800年国槐的Gs最低。3个年龄段国槐的Ci均随着PFD的增大而减少，变化趋势基本一致(图2c)。在低PFD值(0～600 μmol·m-2·s-1)下Ci急速下降，但当PFD值>600 μmol·m-2·s-1后逐渐趋于平缓。但随着PFD达到光饱和点后，光合的增速逐渐减缓，植物消耗的CO2量等于向外界扩散的量，Ci值逐渐稳定。随着PFD的增大Tr值也增大，且当PFD<600 μmol·m-2·s-1时，Tr的值迅速增加；而PFD>600 μmol·m-2·s-1后，Tr的增速逐渐平缓(图2d)。其中20 a国槐的蒸腾速率均值变化最大。

2.3.2 不同年龄段国槐AQY、LCP、LSP的比较 一般在自然条件下，植物的表观量子效率范围为0.03～0.05[23]。在表2中，在PFD<200 μmol·m-2·s-1的梯度下拟合所得的表观量子效率(AQY)均符合上述范围要求。20 a国槐表观量子效率最大，120 a国槐次之， 800 a国槐最小。随着树龄增长，表观量子效率值逐渐变小，树龄和表观量子效率呈现负相关的关系。采用非直角双曲线模型拟合后再结合低PFD梯度直线拟合得到光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)。植物光补偿点(LCP)表明植物对弱光利用率的指标[24]。LSP的大小能直接反映其对光强忍受能力的强弱[25]，20 a国槐的光饱和点最大，具有更强的耐高光强能力。

注：a.不同年龄国槐净光合速率日变化曲线；b.不同年龄国槐气孔导度日变化曲线；c.不同年龄国槐胞间CO2日变化曲线；d.不同年龄国槐蒸腾速率日变化曲线；e.不同年龄国槐水分利用率日变化曲线。

图1不同年龄阶段国槐的日变化曲线
Fig.1 Diurnal variations ofS.japonica

注：a.不同年龄段国槐Pn的光响应曲线；b.不同年龄段国槐Gs的光响应曲线；c.不同年龄段国槐Ci的光响应曲线；d.不同年龄段国槐Tr的光响应曲线

图2不同年龄段国槐的光响应曲线
Fig.2 Response to light ofS.japonica

表2 不同年龄段国槐光响应曲线特征参数Table 2 Parameters of light response curves of S.japonica

2.3.3 光响应曲线各参数的相关性分析 3个年龄阶段国槐的Pn值、Gs值、Tr值均随光合有效辐射的增加与PFD之间呈极显著正相关(表3)，800 a国槐的Ci值与PFD呈显著负相关，其他均相关不显著。水分利用率(WUE)和PFD之间相关均不显著。随光合有效辐射增加，随3个年龄段国槐的Tr值、WUE值与Pn值之间均存在极显著正相关(表4)，800 a国槐和120 a国槐的Ci值与Pn值呈极显著负相关，20 a国槐则无显著性。20 a国槐的Gs值与Pn值显著相关，其余2个年龄段的国槐呈现极显著正相关。

表3 不同PFD梯度下PFD与其他光合参数相关性Table 3 The correlation between PFD and other photosynthetic factors

注：*表示在0.05水平差异显著，**表示在0.01水平差异显著。下同。

2.4 不同树龄国槐各生理指标的比较

国槐叶绿素a和叶绿素b含量均随树龄增长而下降，存在显著性差异。国槐的POD活性随着树龄的增长呈现先降低后升高的趋势(表5)，800 a国槐POD活性最高，且与其余2个年龄段呈现显著性差异；20 a国槐的SOD活性最高，800 a国槐次之，120 a国槐的活性最低，3个年龄段间差异不显著；树龄增长国槐的CAT活性逐渐降低，且各年龄阶段间无显著性差异；20 a国槐MDA含量最低，随树龄增长MDA含量逐渐上升，不同树龄间差异显著；国槐可溶性糖与可溶性蛋白含量均随年龄增长而降低，且20 a国槐的可溶性糖含量与其他树龄国槐呈现显著差异。

表4 不同PFD梯度下Pn与其他光合参数相关性Table 4 The correlation between Pn and other photosynthetic factors

表5 不同树龄国槐各生理参数的差异Table 5 The difference of physiological factors between different ages of S.japonica

注：小写英文字母表示在0.05水平上的显著性差异。

3 结论与讨论

衰老会影响细胞膜系统，影响多种物质外渗[26]，导致参与代谢的各种酶活性与物质含量发生变化。抗氧化物酶可以抵抗衰老细胞内活性氧、自由基的累积所造成的伤害。SOD在生物体内可以清除超氧阴离子自由基，本试验中SOD的活性随树龄增长先减弱后增长，这体现了植物自身具备一定的保护机制POD和CAT均可以清除H2O2，但CAT是清除H2O2的专一酶类，POD活性随树龄增长先降后升，CAT活性随树龄增长而降低，说明这2种酶都起到清除H2O2的作用。膜脂过氧化的MDA是膜脂过氧化的主要产物，其含量随树龄增长而升高，说明膜脂过氧化程度也越来越高，导致累积并对细胞膜造成伤害。可溶性糖和可溶性蛋白的含量均随树龄增长下降，都会影响植物能量供应。可溶性糖作为植物体内调节渗透作用的物质，调节植物细胞溶液浓度[27]，细胞通过增加可溶性糖含量增加来降低细胞液渗透势维持膨压，防止细胞脱水和脱水后蛋白质变性。叶绿体是在古树的衰弱过程中最敏感的细胞器,一般将叶绿素含量的减少作为植物开始衰老的标志[28]。本研究结果表明随树龄增长，叶绿素含量降低,导致叶绿素在捕捉光能时效率低下，光能转化为化学能时效率也降低，最终光合速率降低。叶绿素含量的降低将会引起植物光合速率降低和生理代谢紊乱等诸多问题。

净光合速率可以直观反映植物的光合能力。瞬时光合速率(固定光强下)测得各参数，800 a国槐的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率的均值都是最小，表明在当地环境和相同光强下，800 a国槐的单位叶片的光合能力最差。气孔导度是反映植物叶片气体和水分交换能力的极其重要的生理指标，Gs的变化对植物体内水分及CO2状况产生直接影响[29-30]。气孔导度表示植物叶片气孔与外界进行气体交换的畅通程度。800 a国槐的Gs最小，细胞进行气体交换时严重受阻，无法进行正常的代谢活动。Gs也会影响Tr的变化，当Tr过大时气孔立即做出响应限制蒸腾失水，故800 a国槐的Tr也最小。日变化的试验结果表明国槐的光合和蒸腾过程都与光强变化有关。其中树龄20 a国槐在正午时Pn和Tr的大小仍然保持在较高的水平上，表明20 a国槐能适应高温环境且有一定主动调节能力，120 a次之，800 a最差，说明树龄是导致国槐光合能力下降的主要因素。3个树龄的国槐Pn的日变化曲线均呈现双峰型。说明树龄的增长会影响光合速率，但光抑制现象不受限制。双峰曲线植物存在的午休现象是非常复杂的过程，会受到生理、生化等诸多因素的影响，不同的树种影响因素也可能不同[31]。

植物的光响应曲线用来反映植物光合速率随外部光强变化而变化的规律。通过光响应相关参数可以判断植物的光合潜能与光合利用率[32]。表观量子效率一般用来表示光合作用中的光能利用率，特别是利用弱光的能力。AQY值越高，说明叶片对光能的转化效率也就越高[33]。800 a国槐利用光的能力最差。光响应曲线表明开始Pn随PFD的增强而增大，当PFD超过光饱和点后，Pn的增加趋于平缓，出现光饱和现象，这是由于光照过强使植物发生了光抑制作用。在相同PFD条件下，20 a国槐的Pn均值最大，表明其在高光强下光抑制程度较低。光补偿点和光饱和点的大小共同反映了植物对光照条件的要求和适应性强弱。本研究中800 a国槐光补偿点最高，光饱和点最低，说明树龄的增长伴随着树体生理机能的衰退，导致光合能力下降，对环境的适应能力也降低。在不同PFD梯度下与其他光合参数的相关性分析中，PFD与Pn、Gs、Tr之间均存在极显著相关，说明光合作用会随PFD的变化而变化。在Pn与其他光合参数的相关性分析中，Pn与Tr、WUE有极显著相关，20 a国槐Pn与Gs存在显著相关，且树龄越高，这种影响越大。

综上所述，在相同外界环境条件下，国槐随着树龄增长，其生理机能下降。若要进一步探讨古树衰老的奥秘，应该从分子水平进一步研究，深入揭示古树衰老的内部机制，从而为保护古树提供参考依据。

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