四川康定县风铃草属植物的资源分布及生存现状分析

包志远，杨在君，廖明莉 ，周梦霞 ，彭正松，2*

(1.西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009 ；2.西昌学院 农业科学学院，四川 西昌 615013)

风铃草属(Campanula)是桔梗科中植物种类最多的一个属，包含了一年生植物和多年生植物共580～600个种，主要分布于北半球，其中地中海流域是其主要的分布区，该属植物在形态学特征上具有较高的变异[1]。此外该属的生殖方式特别，具有自交不亲和性，其柱头不易接受同一朵花的花粉，是典型的异花授粉植物[2]。风铃草属在中国主要分布于西南山区，四川分布有9种(其中包括了重庆地区)，分布区域主要为川西地区的康定、木里、稻城、乡城等地，所处海拔较高，在四川境内的分布范围广[3]。

目前国内对风铃草属的研究较少，多集中于化学成分分析以及诱导变异方面，如：张晓明等人[4]对紫斑风铃草进行包括原植物、药材性状、显微鉴定及质量检查(总灰分、酸不溶性灰分、水分测定)等的鉴定，赵晨星等人[5]采用 GC-MS 方法分析了西南风铃草挥发油的化学成分，韩登媛等人[6]探索了高温诱导对阔叶风铃草产生形态学性状变异的影响，以及王冬旭等人[7]使用秋水仙素诱导阔叶风铃草多倍体。而国外对该属的研究主要集中于物种分类鉴定和遗传方面，如：Good-Avila等[8-9]研究了父本材料对于具有部分自交不亲和性的草本植物CampanularapunculoidesL.的影响，并通过遗传分析和显微镜学对该物种的自交不亲和性进行了分析研究。Schlindwein等[10]对CampanularapunculusL.的授粉机制进行了研究和讨论，结果表明花朵的形态学特性可能会降低蜜蜂每次采集的花粉数，从而引起了较高的授粉率。Yildirim 等[11]对在土耳其安纳托利亚东部发现的一种风铃草属植物样本进行了鉴定，研究结果表明此种植物为一种新的品种，并将其命名为Campanulaalisan-kilinciiYildirim & Senol。Bogdanovic等[12]对在阿尔巴尼亚发现并采集的植物标本进行了鉴定，通过种子的扫描电镜、DNA分析以及系统发育分析，将其鉴定为一个新的品种，并命名为CampanulaaurelianaBogdanovic, Resetnik , Brullo & Shuka。国外早已从基因水平对该属进行了深入的研究，而国内对于该属的研究内十分局限，还处于起步状态，对于风铃草属植物资源的现状研究更是十分匮乏。

笔者于2015年8月和2016年7月先后两次前往四川甘孜藏族自治州康定县对该属展开调研，同时根据《中国植物志》《四川植物志》记载并结合中国数字标本馆(CVH)、中国科学院植物研究所标本馆(PE)、四川大学标本馆(SZ)的馆藏信息对康定县风铃草属植物的资源分布情况以及生存现状进行了分析，为该属植物的进一步研究和资源保护工作奠定基础。

1 研究区域与方法

1.1 研究区域的自然地理状况

康定县境地处四川盆地西缘山地和青藏高原的过渡地带，为川西甘孜藏族自治州州府，地跨北纬29°08′～30°46′，东经101°02′～102°30′，幅员面积1.16万平方公里。县境多为高山峡谷区。按照地理纬度，康定属亚热带气候，因地形复杂多变，出现了明显的垂直差异，从而形成独特的高原型大陆性季风气候，由于地貌气候复杂多样，康定有 “一山有四季，十里不同天” 之说。

此外，康定县内蕴藏着丰富的自然资源。在高山深谷区域，植物生长的茂密，盛产虫草、鹿茸、贝母、天麻、麝香等名贵中药材，康定境内河流纵横，水量充沛。

1.2 研究方法

通过查阅并整理的风铃草属植物馆藏信息，最终归纳总结了风铃草属在康定县内的分布点。确立的主要调查地点有九个，分别为：折多山、三道桥、榆林、新都桥、沙德、中谷、跑马山、塔公草原以及大炮山。

2 结果与分析

2.1 资源分布

经过两次的实地调研，笔者在康定县共调查到4种风铃草属植物，分别为：西南风铃草(C.colorataWall.)、灰毛风铃草(C.canaWall.)、钻裂风铃草(C.aristataWall.)、藏滇风铃草(C.modestaHook. f. et Thoms.)，具体信息如表1所示。

由表1的信息，康定县风铃草属植物资源分布主要有如下几个特点，1.在分布点上，西南风铃草、灰毛风铃草、藏滇风铃草均分布在雅拉乡境内，而钻裂风铃草则生长在折多山，此外，四种风铃草植物的分布点少且集中，各自分布在三道桥、中谷至新店、折多山以及大炮山，在其它的调查地点上并未发现；2.海拔上，四种风铃草均生长在高海拔地区，其中西南风铃草生长相对较低为2 719.8～2 740.8 m，而钻裂风铃草生在海拔相对较高，最高可达4 083.8 m；3.从植物的生长环境上看，西南风铃草与藏滇风铃草主要生长在林下草地，灰毛风铃草生长在公路边的沟渠当中，而钻裂风铃草则主要生长在高山草甸上。

表1 风铃草属在康定县的资源分布现状

2.2 生存现状分析

2.2.1 植物生长点少且集中

两次调查的地点总共有9处，而发现的风铃草的分布点仅有四处，分别为三道桥、中谷至新店、折多山以及大炮山，分布区要远远少于标本馆当中记载的数据，并且每个分布点只集中分布同一种风铃草， 甚至只在分布点的一个特定区域才有生长，如在调查折多山风铃草植物分布时，发现钻裂风铃草仅在高山上的一片向阳草甸上集中生长，而在折多山其它位置几乎没有生长迹象，生长点的特定性很强。

另外，从植物在分布点的数量上看。在三道桥村内，西南风铃草在后山的林下草地上散落分布的，数量较多；灰毛风铃草在中谷至新店沿途的路边均有分布，数量可观；钻裂风铃草在折多山上的分布数量较少且集中位于高山向阳草甸上；而在大炮山发现的藏滇风铃草的分布数量极少。

2.2.2 地处高海拔，受人畜干扰大

由表1可知，本属植物大都生长于海拔较高的地区。高海拔地区，伴随着恶劣的生长环境和人为干扰，植物的生存也受到了一定的威胁。

在调查时，笔者发现，康定当地牧民长年居住在高海拔的高山草甸，并且饲养了许多牦牛、马等家畜，这些家畜以高山上的各种草类植物为食，如钻裂风铃草就受到很大影响，其集中生长地为牦牛等家畜的主要采食区，因此钻裂风铃草的生存性受到严重威胁。灰毛风铃草，藏滇风铃草多生长在路边沿线上，受到当地农村居民和家畜的干扰影响很大，其生存性同样受到很大的威胁。

2.2.3 伴生物种的差异性较大

在有风铃草分布的地点分别设置了样方，用来统计四种风铃草主要的伴生植物物种。由于四种风铃草植物均属于草本植物，在样方面积的设置上，西南风铃草与钻裂风铃的样方面积设置为5 m×5 m，样本数为3个；由于灰毛风铃草是沿路边沟渠分布，样方面积设置为1 m×1m，样本数为3个；而发现的藏滇风铃草数量极少，因此只设置了一个样方1 m×1 m。经过调查，四种风铃草主要的伴生植物种类如表2所示：

表2 四种风铃草主要的伴生植物

续表2

风铃草物种主要的伴生植物 伴生植物物种伴生植物所属的科藏滇风铃草Campanula cana鹅绒委陵菜 Potentilla anserina蔷薇科Rosaceae 丝叶薹草 Carex capilliformis莎草科 Cyperaceae珠芽蓼 Polygonum viviparum蓼科 Polygonaceae蛇莓 Duchesnea indica蔷薇科 Rosaceae 地锦 Parthenocissus tricuspidata葡萄科 Vitaceae

由表2可知，四种风铃草的伴生植物种类数总共为29种，18科，品种丰富。其中西南风铃草伴生植物有11种，8科；灰毛风铃草伴生植物有6种，6科；钻裂风铃草伴生植物有12种，10科；藏滇风铃草伴生植物有5种，4科。钻裂风铃草与西南风铃草伴生植物种类丰富度要明显高于灰毛风铃草与藏滇风铃草的伴生植物种类丰富度。四种风铃草伴生植物物种之间的差异较大，如：西南风铃草与灰毛风铃草之间相同的伴生物种只有白车轴草(TrifoliumrepensL.)一种，钻裂风铃草与蔵滇风铃草之间相同的伴生物种仅鹅绒委陵菜(PotentillaanserinaL.)和丝叶薹草(CarexcapilliformisFranch.)两种。钻裂风铃草伴生植物中含有的高山杜鹃[Rhododendronlapponicum(L.) Wahl.]、美丽龙胆 (GentianaformosaH. Smith)、三花龙胆(GentianatrifloraPall.)等植物，具有明显的高山植物群落特征。此外，四种风铃草植物的伴生物种当中，蔷薇科植物、豆科植物、菊科植物出现的频率较高。

3 讨 论

在当前全球变暖的大背景下，气候的变化是影响风铃草属植物地理分布格局的主要因素。植物对气候变化(温度、降水或CO2浓度的改变等)的响应通常并不直接表现于植物群落或者生态系统层面上[13-16]。相反，每个植物种类对温度、湿度变化或外界干扰的敏感性各异，导致其响应模式的多样化[17-18]，植物对于气候变化的响应基于植物对于气候变化的适应性和对气候的反馈作用[19-21]，康定县内风铃草属植物分布以及数量的减少，可能是由于该属物种不能够适应气候的变化，无法通过自身的调节去响应气候变化的模式。人类活动是导致康定县内风铃草属植物分布点减少的直接原因，康定县内多高山深谷，雨量充足，植物资源丰富，当地居民以采集虫草、鹿茸等名贵中药材以及饲养牦牛等家畜为生活来源，在富含植物资源丰富的高山深谷区人为活动尤为剧烈，再加上康定县内的基础设施建设不仅破坏了原有的自然植被而且分割了原有景观，对风铃草属植物的繁衍和生存造成了严重的影响。

全球变暖和人类的活动，使得康定县内风铃草属植物种群处于分布点缩小和居群规模下降的境地，有的居群甚至达到濒危的地步。面对这样的现状，需要从多个方面开展对风铃草属植物的保护工作，如：(1) 对康定县风铃草属植物的保护应优先考虑就地保护，在该属植物资源尚未达到濒危状态之前，应就地建立保护区，同时还应完善补充和完善国家和地方野生植物资源保护名录，将风铃草属植物纳入法律保护范围。(2)拓展风铃草属植物的研究领域，由于目前国内对于该属的研究十分匮乏，科研工作者具有很大的发挥空间，如引种栽培，以获得该植物种群资源的永久性包保护与延续。在这一方面上国外学者Scheepens 等[22]研究了海拔梯度的变化对CampanulathyrsoidesL.生存的影响，实验中，将生长在原本高海拔的植株移植到低海拔地区，以此来观察它们对于环境的反应。(3) 将人类活动纳入到植物保护工作中来。从对康定县的调查情况来看，康定县内牲畜多，对于草地的需求量很大，当地牧民漫山放牧，没有集中的牧场，致使很多高山草地开始退化现象，因此需要解决草畜供需之间的矛盾,应该制定出合理的发展规模，严格控制牲畜数量，实行科学管理.从而使得人类活动与生物多样性之间达到一种平衡状态。

风铃草属植物喜光向阳，花期较长、花形和花色特别，在城市化建设日益发展的今天，开发风铃草属植物的景观应用价值也是面对环境变化的一种响应模式，因此需要将风铃草属植物的生物多样性提到应有的重视程度。

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