丹霞梧桐群落特征比较研究

陈 璐，周 宏，王敏求，武星彤，林雪莹，张 原，文亚峰*

(1. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2. 韶关市野生动植物保护办公室，广东 韶关 512000)

丹霞梧桐(FirminanadanxiaensisHuse et H.S.Kiu)为梧桐科(Sterculiaceae)梧桐属(Firmiana)小乔木，高3～10米，树皮青褐色，叶翠绿色，薄革质，近圆形，顶生圆锥花序，花朵紫红色，雌雄同株。其树形美丽，花色绚丽，是很好的园林绿化树种。丹霞梧桐最早于1987年在丹霞山自然保护区被发现，是丹霞地貌的特有物种，现为国家二级重点保护野生植物。目前，丹霞梧桐的研究主要集中于遗传多样性分析[1-2]和群落地理区系成分等方面[3]，而其资源分布、群落特征研究相对较少。2015年，南雄市全安镇苍石寨也发现丹霞梧桐，其分布范围从丹霞山扩大到了韶关东北部地区。开展丹霞山和南雄两地的资源状况及其群落特征比较研究，对于全面了解丹霞梧桐在丹霞地貌的可能分布、种群对空间的利用、以及群落内种群间的竞争等都具有重要意义，是制定科学管护措施的理论依据[4]。

1 自然概况

调查地位于广东省丹霞山自然保护区(113°36′25″～113°47′53″E，24°51′48″～25°04′12″N)和广东省南雄市全安镇苍石寨(113°55′30″～114°44′38″E，24°56′59″～25°25′20″N)，两地均为丹霞梧桐天然群落。丹霞山属亚热带季风性气候类型，极端最高温度40.9 ℃，极端最低温度-5.4 ℃，年均温19.7 ℃，年降水量1 715 mm，年平均日照总数1721 h，年无霜期263 d。土壤类型为红壤，综合肥力较低，呈酸性至强酸性。南雄市属亚热带季风性气候，极端最高温度37.4 ℃，极端最低温度-1.4 ℃，年均温为19.9 ℃，年降水量1 550 mm，年平均日照总数1 825.7 h，土壤类型为紫红色厚层砂页岩、紫红色粉砂岩夹砾岩等。

2 样地设置与调查方法

采取大范围现场踏查与典型样地相结合的方法，调查分析丹霞梧桐在两地的资源状况和群落特征。根据种群的分布特点，运用典型取样法[5]，在丹霞山和南雄分别选取两处丹霞梧桐典型群落，设置10 m×10 m的样地(表1)，样地内分成4个5 m×5 m的灌木样方和4个2 m×2 m的草本样方。调查并记录群落的环境状况，包括海拔、坡向、坡度等因素[6-7]。采用“每木检尺调查法”，调查样地内丹霞梧桐的总株数，测定高度大于1.20 m的样株胸径、高度和冠幅。根据Raunkiaer系统分类法[8]，对样地内的植物进行生活型分析。

表1 样地概况

3 结果与分析

3.1 群落结构

丹霞山和南雄两地的丹霞梧桐群落外部呈绿色，夏季有紫色花序点缀于绿叶中，秋季呈黄红褐色斑块状，冬季为灰绿色，季相分明。垂直结构复杂，可分为乔木层、灌木层、藤本层和草本层。从物种组成上看，两地群落伴生植物种类组成的差异较小，多为热带-亚热带分布区系植物，群落在水平结构方面表现出了一定的相似性。乔木层植物高3～8 m，由常绿落叶小乔木构成，树冠连续，错落有致，主要有榆科、马鞭草科、椴树科、大戟科、山茶科、蔷薇科和樟科等。灌木层植物种类丰富，植株密度大，郁闭度高，下层灌木不发达，除乔木幼苗外，主要由蔷薇科、鼠李科、藤黄科、海桐花科、桃金娘科、五加科、小檗科、山矾科、金缕梅科等植物构成。藤本层在群落中分布密度高，多由蔷薇科、大戟科、芸香科、防己科等植物构成。草本层种类丰富，丛状生长，主要是莎草科、禾本科、苦苣苔科等。

3.2 丹霞梧桐数量与特征

根据资源调查结果，丹霞梧桐在丹霞山分布较为广泛，以丹霞山风景区和自然保护核心区为主，数量估计超过4 000株。南雄地区丹霞梧桐以苍石寨为中心，分布范围狭窄，种群密度较大，数量约3 000株。

群落典型样地调查结果表明(表2)，丹霞山和南雄两地所设样地内的丹霞梧桐数量相近，但树体特征存在差异。南雄样地内的树体较为高大，长势较好，其中，鸳鸯湖样地内的树体平均高度6.45 m，平均胸径9.11 cm，最高株达12 .7 m，胸径25.1 cm。

表2 丹霞梧桐数量及特征统计

注：高度小于1.20 m的幼苗未做测定。

3.3 群落内植物种类与生活型

3.3.1 植物种类

丹霞山群落中的维管植物共60种，隶属于36科60属，其中蕨类植物2科4属4种，裸子植物1科1属1种，被子植物33科55属55种。被子植物种类丰富，占总数的91.67%。木本植物(乔木、灌木、亚灌木、木质藤本)35种，占总种数的58.33%，其中落叶和常绿木本植物各占16.67%和41.66%，草本植物占41.67%，以多年生草本为主，占36.66%(表3)。

表3 丹霞山群落的植物生长型

注：括号内数字为各生长型所占总种数的比例(%)

南雄群落中的维管植物共59种，隶属于32科50属，其中蕨类植物4科5属6种，无裸子植物，被子植物28科45属53种。被子植物种类丰富，占总数的89.83%。木本植物31种，占总种数的52.54%，其中落叶和常绿木本植物各占20.34%和32.20%，草本植物占47.46%，以多年生草本为主，占44.07%(表4)。

表4 南雄群落的植物生长型

注：括号内数字为各生长型所占总种数的比例(%)

相比较而言，丹霞山与南雄两地丹霞梧桐群落维管植物种类接近，分别为60种与59种，木本植物种类多于草本植物种类。木本植物中乔木类型以落叶为主，灌木类型以常绿为主，草本植物中多年生种类多于一年生种类。丹霞山群落中的植物科属较南雄更为丰富，而南雄群落中的蕨类植物相对较多。

3.3.2 植物生活型

植物生活型的地理格局(即地带性规律)，反映了植物群落组成在经度、纬度或海拔梯度上的变化规律，是水分、热量、及水热综合作用的结果[9]。将丹霞梧桐群落调查样地内的维管植物按Raunkiaer系统分类(表5)，植物生活型分析结果表明两地群落中高位芽植物均占优势，分别为总种数的51.67%和47.46%。两地地面芽和隐芽植物比例存在一定差异，南雄群落中的比例高于丹霞山。丹霞山群落所在地气候炎热多雨，冬短夏长，秋季过渡快，冬季有一定霜冻现象。而南雄群落所在地冬季温度更低，两地植物生活型的差异反映了气候特征的不同。

表5 丹霞梧桐群落生活型谱比较

4 结 论

调查结果表明，丹霞山和南雄两地丹霞梧桐群落结构相似，伴生植物种类组成的差异不大，但调查群落中丹霞梧桐树体特征存在一定差异，丹霞山样地内的样株平均冠幅、胸径和树体高度小于南雄，南雄样地内的丹霞梧桐长势更好。植被组成上丹霞群落比南雄群落有更大的热带成分比例。

作为丹霞梧桐主要分布地的丹霞山自然保护区，地处南亚热带的北缘，原生植被具有南亚热带(山地)常绿阔叶林和南亚热带季风常绿阔叶林的过渡特征。但由于丹霞山独特的沟谷生态效应和山顶生态效应，形成了“地貌顶级群落”和有别于一般丹霞地貌山地的生态特征，为特有种的孕育提供了特有的地形和气候条件[10]。南雄苍石寨素有“小丹霞”之称，山峰险峻，悬崖峭壁的丹霞地貌与丹霞山相似，两地距离较近，气候类型也较为相似。这些因素决定了两地丹霞梧桐群落具有相似性。根据地形、气候相似理论，韶关地区其他丹霞地貌地也有该珍稀物种生长的可能，很有必要开展更为细致的调查研究。丹霞山和南雄两地大部分群落呈散状分布，建议划分保护小区进行有效保护，积极开展种子人工繁育和回归技术研究，进一步扩大其种群数量和分布范围。

致谢：

感谢韶关市丹霞山管理委员会陈昉主任，陈再雄园长和南雄市林业局钟平生主任在资源调查中的支持和帮助。

参考文献：

[1] FAN Q,CHEN S F,LI M W,et al.Development and characterization of microsatellite markers from the transcriptome of Firmiana danxiaensis(Malvaceae)[M].Applications in Plant Sciences,2013,1 (12):13-47.

[2] CHEN S F,LI M W,HOU R F,et al. Low genetic diversity and weak population differentiation in Firmiana danxiaensis,a treespecies endemic to Danxia landform in northern Guangdong,China[J].Biochemical Systematics and Ecology,2014(55):66-72.

[3] 罗晓莹,陈秋慧,蔡纯榕,等.极小种群植物丹霞梧桐群落的地理区系成分分析[J].韶关学院学报,2015,36(12):28-31.

[4] 王伯荪.植物群落学[M].北京：高等教育出版社,1987:14-90,161-294.

[5] 蒋迎红,项文化,何应会,等. 极小种群海南风吹楠种群的数量特征及动态[J].中南林业科技大学学报,2017,37(8):66-71.

[6] 王伯荪,余世孝,彭少麟.植物群落学实验手册[M].广州:广东高等教育出版社,1996:1-191.

[7] 杨持.生态学实验与实习[M].北京:高等教育出版社,2003:160-172.

[8] RAUNKIAER C.The life forms of plants and statistical plant geography[M].Gloucestershire: Clarendon Press,1934.

[9] 刘守江,苏智先,张璟霞,等.陆地植物群落生活型研究进展.四川师范大学学报(自然科学版), 2003,24, 155-159.

[10] 彭少麟,廖文波,李贞,等.广东丹霞山动植物资源综合科学考察[M].北京:科学出版社,2011.