塔里木河流域河鲈头颅解剖学分析

姚 娜， 陈生熬，2， 宫玉仁， 赵重阳， 王 帅， 任道全

(1.塔里木大学动物科学学院，新疆阿拉尔 843300； 2.华中农业大学水产学院，湖北武汉 430070；3.新疆克孜尔水库管理局，新疆拜城 842300)

河鲈(Percafluviatilis)隶属鲈形目鲈科鲈属，分布于亚欧大陆温带和寒带地区，是我国额尔齐斯河水系优势土著鱼类之一，由于人为引入，现塔里木河水系的博斯腾湖也有分布[1]。河鲈作为北方地区重要的经济鱼类，对其研究较早已经开始，多是集中在生物学和生态学以及分子方面的研究[2-14]；然而对于头颅骨骼解剖学的研究未见报道。鉴于对于鲈形目鱼类脑颅和骨骼系统的研究很少，本试验就北方地区特色经济鱼类河鲈的头颅骨骼进行解剖研究，为鲈形目鱼类的分类与鉴定提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验用鱼 塔里木河水系渭干河野生河鲈样本5尾。

1.1.2 试验器具和试剂 解剖器械、烧杯、电热炉、培养皿、20% H2O2溶液、95%乙醇。

1.2 方法

依据制作骨骼标本的方法[15-16]：除去躯干肌肉(保留完整的头部)，浸泡4～6 h(20% H2O2)，取出再浸泡1～2 h(95%乙醇)；剃除残留肌肉与结缔组织，浸泡12～24 h(20% H2O2)，取出再浸泡1～2 h(95%乙醇)；拆分成骨片并观察记录位置；最后置于清水中清洗，自然晾干，放置于容器中保存。

观察时，2名以上观察者分别观察骨片，用佳能相机(IXUS145)拍照记录，并用Photoshop CS处理。

2 结果与分析

2.1 脑颅

脑颅长度约是嘴的2倍，上部向前倾斜，有保护脑组织和感觉器官的作用，包括组成脑室和耳囊的骨骼以及保护嗅觉器官和视觉器官的骨骼。

脑颅(图1)分为18种类型，按照位置可区分为筛骨区、额骨区、耳区和枕骨区等4个区。

2.1.1 筛骨区 位于脑颅的最前端，不具有保护脑的作用，是河鲈头骨的上部分，具有支持并保护嗅觉器官与视觉器官的前部，本部分骨片较薄。此区骨骼有4种，共计6块骨片组成，包括鼻骨、犁骨、筛骨、侧筛骨。

鼻骨，1对，位于筛骨区最前端背面，筛骨两侧，骨片扁平，较薄，呈锥形，中央向下略微有凹陷，整体前窄后宽，与额骨前端相连。鼻骨下方为嗅囊，对其保护。

犁骨，1块，位于筛骨区最前端腹面。外形似锄头，前端呈钝三角形，左右骨片分别向中间翘起，最上端未见愈合，连接中筛骨，两侧与侧筛骨相连接。犁骨腹面向中间凸起，由于副蝶骨嵌插入犁骨的原因，有一缺口，凸起处存在绒毛状细齿；犁骨后半呈楔形，较薄，插入副蝶骨中，使犁骨与副蝶骨相连接。

筛骨，1块，位于筛骨区的背部，别称中筛骨，从近似于菱形，背面前端有一隆起的嵴，腹面两侧与侧筛骨相连接，筛骨的中间有一三角形的突起，一角与鼻骨相连接，一角向后延伸。后端较尖，嵌插于2个额骨前端缺口。

侧筛骨，1对，位于中筛骨下方两侧，组成眼眶前壁。侧筛骨形状不规整，背面呈向下斜面，前端延伸向腹面，且前端1个较厚的方形突起，且与犁骨愈合连接。侧筛骨背面中央有一与嗅神经相连的小孔，腹面后端与副蝶骨相连，骨片后部尖长较薄，易碎，通过尖状结构嵌插入额骨前腹部的凹槽中，又称之为前额骨。

2.1.2 额骨区 本区骨骼占头骨大部分区域，但种类不多，主要分布在顶部和上缘。骨片较其他部分坚硬且较厚，均成对出现，有保护脑组织和视觉器官的作用。主要包括额骨、顶骨、眶下骨。

额骨，1对，位于中筛骨后端，前端与筛骨和侧筛骨相连。额骨整体前端较窄，中部和后部较宽，后部外侧挨着侧上的蝶耳骨，后端边缘分别连翼耳骨、翼蝶骨、顶骨和上枕骨。背部较为平坦，内侧有一前后走向的嵴状凸起，内侧有侧线通过；前端与中间均有开口，外侧组成眼眶上壁，内侧隆起的嵴是由左右2片骨片绞合而成。

顶骨，1对，位于上枕骨的两侧，骨片厚而硬。一端扁平，呈半圆状，与额骨后缘相连，背部有一前后走向嵴，嵴基部2侧分别形成1个凹槽。顶骨外侧与翼耳骨连，后端则与上耳骨连。

眶下骨，围眶系骨共6对，位于眼下部至后缘，均为较薄骨片，第1对前眶下骨较大，第1块眶下骨似刀尖状，背面光滑无隆起，内侧后部有隆起的嵴，骨片外缘前端有一个向前的缺口，下部有2个向下的缺口，后部有1个向后的缺口。由于该骨片位于眼部靠前，也称眶前骨。第2对至第6对相较第1块眶前骨较小且薄，位于眼部的下端直到眼后端区域，骨片两侧向内卷曲，成中凹的管状结构，通过肌肉与眼部连接。第5块骨头依附于蝶耳骨背部，侧线则通过骨片中管结构通向蝶耳骨。

2.1.3 耳区 耳区，额骨区的后腹部，耳区的骨片共同组成脑盖和耳的后部、侧壁以及腹部，以保护脑部和听觉器官，本区的骨骼种类较多，形状较复杂，有8种不同骨片，总共14块。

蝶耳骨，1对，位于额骨后端外缘。未见太多突起，较平坦，前后分别有一凹槽，似“八”字，前凹槽上方附着第6块眶下骨。蝶耳骨前较尖，中后部较宽，中间外侧有突起，突起中关节凹与舌颌骨相连接，后内侧被翼耳骨覆盖，腹外缘连前耳骨，内侧与翼蝶骨相连。

翼蝶骨，1对，位于脑前端两侧，似半圆，外表稍凹陷，尖向前，后部较圆钝，构成眼眶的内侧壁。

翼耳骨，1对，位于蝶耳骨后，顶骨外侧，骨片较厚；向腹缘下方延伸，较高，构成耳囊上壁。背面观靠外有一纵沟，两侧有翼状隆起。后部有1个三角形突起，突起处有与后颞骨相连接。外侧骨片平整，并与前耳骨相连，后部下边缘被后耳骨覆盖。

上耳骨，1对，位于顶骨后，上枕骨两边，骨壁较厚，腹面有向外短小突起，背部较平坦，且有一个与后颞骨相连的凹槽，外侧后部边缘有一向后尖形突出，背部后端有一较长扇状薄片突起，并与侧枕骨相接，伴有凹槽。

前耳骨，1对，位于脑室两侧，组成脑室和耳囊侧壁。骨片似圆形，边缘则有不规则缺口，较宽大，上部中央有1个骨片绞合形成的隆起，隆起处与蝶耳骨形成的凹槽相结合，并与舌颌骨连；内侧有3个凹陷，分别是脑、耳和耳石的外包围结构。后部边缘被后耳骨覆盖，腹部则与副蝶骨、基枕骨相连，内侧与基蝶骨交叉相接。

后耳骨，1对，位于前耳骨后上方，骨片为不规则多边形，背部表面光滑，内侧中间有突起，前下方有一尖形突出，后部边缘则为不规则状。骨片后面的下部缘则被覆盖于侧枕骨之外。

基蝶骨，1块，位于眼眶内，脑室腹前方，呈“Y”形。前面斜向下，后端则分叉，2个交叉处有薄膜状的骨膜。两分叉分别与前耳骨内侧相连，前端腹部则与副蝶骨相连。

副蝶骨，1块，位于脑颅中央的底部，是脑颅中最长的一块骨骼。前细长，背有凹槽，与犁骨相嵌连接，背中央稍有隆起，两侧有向边缘展开，整体呈三棱状；后端较宽，两侧边缘薄，向外展现似三角形两翼，后端较薄，且分叉，附于与基枕骨腹面，中端两侧有似耳状的方型突起，突起与前耳骨边缘相嵌。

2.1.4 枕骨区 脑颅后部，是组成脑室和耳囊后壁的结构。各骨片的连接处有1个扁圆形的枕骨大孔，是脊髓和脑连接的通道。共有3种骨骼，包括上枕骨、侧枕骨和基枕骨共计4块。

上枕骨，1块，位于脑颅后部中央的最上方，前端平扁，背部有一前后走向的嵴，两边各有一延伸隆起的骨嵴，中间突起，往后则出现向下延展薄膜状的骨片，腹两侧边缘与侧枕骨相连。

侧枕骨，1对，位于上枕骨两侧的腹面部位，形状不规则，表面有一纵向隆起，后端内侧有一扁形关节凹，并与第1椎骨相连，腹边缘平直，连基枕骨，内侧有一分隔脑组织与耳石的骨状隔膜，并与两侧的枕骨相连。

基枕骨，1块，位于脑颅最后端底部，似箱形，表面光滑，有一纵行的骨壁，将骨片分为两箱室，两室内分别有1耳石；前端中间有一较短缝，骨片两侧向内凹陷，并形成一较大的关节凹，且与第1椎骨相连。

2.2 咽颅

该部分骨骼(图2)是保护消化管最前段的骨骼，其中包括支持咽腔及鳃部的骨骼，总共分为3个区域。分别是颌骨区、舌弓区、鳃盖区。

2.2.1 颌骨区 咽颅的最前端，是构成口缘部位和支撑口咽腔部位的骨骼。该区的骨骼共计有11对。

前颌骨，1对，位于口腔的最前端，左右分别各一块骨片，骨片细长，末端尖细，前上部有2个突起，前颌骨的最前段突起通过结缔组织相连，后端则有吻软骨。两突起间形成与上颌骨相连的关节凹，后部内侧有一翼状突起，突起基部有一在闭口时搭附上颌骨的关节凹，前颌骨腹边缘有绒毛状细齿，骨骼特点形成了河鲈独特捕食方式。

上颌骨，1对，附着前颌骨后上方，比前颌骨长，略有弧度，呈汤匙，前狭细且圆突，呈鹅头状的关节臼，与前领骨搭附，前背而内侧有突起和凹窝，颚骨与此相关节。后部较宽扁，表面光滑，后上缘有辅上颌骨连接。

辅上颌骨，1对，细小的针状形，前端细小后端较粗。通过皮肤与肌肉依附于上颌骨的上部，它是河鲈头部骨骼中最小的1对。

齿骨，1对，于下颌部位最前端两侧，似骨片交叉形成“Y”，骨片较为坚硬，粗厚，前端近方形，通过结缔组织连，背有细齿，后端分叉部位内侧存在关节骨突起和软骨相嵌的缺口。骨片上有明显的侧线通孔。

关节骨，1对，与齿骨末端相连。骨片坚硬较厚，前端尖锐突起，嵌插在齿骨缺口，其后端一个与隅骨连的断面。背部有一隆起的背嵴一直延伸到前端尖部，下端突出部位的有一关节凹，通过关节凹与方骨连接。内侧凹，靠近凹槽内镶嵌着棒状的米克尔软骨。

隅骨，1对，较小，后部边缘光滑，嵌插于关节骨的后腹下方。

颚骨，1对，位于口腔上端靠前，与犁骨共同组成口腔的前半部，前端内侧有一个蛇头状突起，与上颌骨通过结缔组织连，后端分开呈一大一小2个尖端，外侧的尖状突起尖细且长，依靠于中翼骨外缘。背部有隆起的棱突，腹面有绒毛状的细齿。

翼骨，1对，位于颚骨的后面，呈扁平的“人”字形，两端细尖，较短的弯曲的地方有一个翼状突出。骨片后部与方骨相连。

中翼骨，1对，位于翼骨“人”字形的内侧，是一薄膜状的膜片，膜片的后端与后翼骨相连。中翼骨与翼骨组成口腔上半部骨骼。

后翼骨，1对，与中翼骨薄膜骨片的后端相连，内侧翼状薄膜突出与舌颌骨突起相连，薄膜后端与方骨接连。

方骨，1对，后翼骨与关节骨之间。骨片较翼骨厚，坚硬，呈不规则的扇形，骨片与关节骨相连接处有一尖状的突起，自尖端隆起1个骨棱，将前翼状骨片分成两不等部分，骨片表面有不规则的嵴。续骨的下部嵌于骨片内侧的凹沟中；方骨起到将上下颌连接功能，因此不同食性的鱼方骨存在着一定得差异。

2.2.2 舌弓区 口咽腔的底部，颌骨区的后下方，鳃弓两侧下方。该区域的骨骼共有9种，包括基舌骨、下舌骨、角舌骨、上舌骨、间舌骨、尾舌骨、舌领骨、续骨和鳃条骨。

基舌骨，1块，别称咽舌骨，位于口腔底部，舌弓最前方，类三角形骨片，背面较平扁，腹面稍凸，由于该骨片存在于口腔的底部且类似于舌头，因此也有舌骨的称呼，后端与下舌骨和基鳃骨连接。

下舌骨，2对，在基舌骨后下方，类似于一个中央突起的圆形骨片，内侧有一凹槽，与基舌骨和基鳃骨相连接，后端关节凹与角舌骨的关节突以嵌插的方式连接。

角舌骨，1对，位于下舌骨后面，是舌弓的中间部分，也是舌弓区中最长的骨片，骨片扁平，骨片与下舌骨连接的部位突起扁平变宽，另一段与上舌骨连接，中间较细且平扁，骨片后缘与上舌骨相互嵌插的方式连接在一起，从背面可看到较清晰的骨缝。

上舌骨，1对，位于角舌骨的后面，是一块扁平的三角形骨片，骨片与角舌骨嵌插连接的部位较宽，后端与间舌骨连接部位较窄。

间舌骨，1对，位于上舌骨和舌颌骨之间，细长，呈小棒状，较细的部位与舌颌骨相连接，骨片短小。

舌颌骨，1对，位于后翼骨的下方，上端膨胀较为宽大，下部与续骨连接较为窄小，总体接近于“T”形，骨片坚硬并且厚实，上部膨大部位有关节突，与翼耳骨和前耳骨的关节凹相连，下端细小与续骨和间舌骨相连。

续骨，1对，位于舌颌骨下方，并被方骨覆盖，棒状，上端与舌颌骨相连接，下端与方骨连并被方骨覆盖着。

鳃条骨，5对，位于鳃盖骨内侧，最前面的较细，后面的依次渐扁长，并且弧度逐渐增大。

通过间舌骨与舌颌骨将舌弓与脑颅连接起来，再通过续骨与舌颌骨将颌弓与脑颅连接起来。

2.2.3 鳃盖区 本区域的骨骼虽然不直接构成口腔，但是却覆盖在口咽腔之外，起到保护口咽腔的作用。这部分骨骼均成对出现，共有4种骨骼。

前鳃盖骨，1对，位于鳃盖最前端上部。骨片为弧状的长条形骨片，上端尖细，其下缘及后缘较为扁平宽大并且具有细齿。上端窄尖，下部前曲，呈“J”形，上端骨骼内有一管状空腔，空腔在转弯后折向前方。骨片背面部位有隆起的嵴。下部前面的边缘与方骨嵌镶，后部的边缘有较大的几个齿，呈棘状，其数量在不同的鱼中各不相同，河鲈有5～7个棘刺，同时骨片外侧边缘也有细齿。本骨片后缘覆盖在鳃盖骨外侧，下部边缘则覆盖于间鳃盖骨之外。

间鳃盖骨，1对，位于前鳃盖骨下方，骨片呈椭圆形，较薄，外边缘下部较光滑，上部有锯齿状细齿。外侧面向外稍凸，内侧面稍微内凹，在背面形成嵴。后部覆盖于下鳃骨之外。

鳃盖骨，1对，前鳃盖骨的后面，是鳃盖区中最大的一对骨片，也是主鳃盖骨。该骨片呈扇形，内侧稍微凹陷，外侧略微突出，并且具有些放射状棱的痕迹，上缘内侧的上部有2个关节凹，通过关节凹与舌颌骨相连接，该骨片边缘较光滑，无较大的突起与棘刺。下缘覆盖在下鳃盖骨的外面，内侧的边缘有一骨棱，后部有突起一尖棘，上部有一向后的短棘。

下鳃盖骨，1对，鳃盖骨的下方，骨片表面光滑并且较薄且，前端背部有一尖棘状的突起，内侧上半部有较小的细齿状锯齿。后端窄小，薄膜状，晾干后极易卷曲。

本部分骨片较厚，上面具有明显的生长痕迹，可用来做年龄鉴定时的参考对比数据。

3 讨论与结论

河鲈与鲈形目等其他鱼类在脑颅区域的比较中会发现诸多不同[16-18]。大眼鳜[19]与河鲈虽说同属鲈形目，但大眼鳜则隶属于鲈形目科鳜属，然而在脑颅骨骼中大部分骨骼在类型和数量上存在着相似性，只有少数骨骼则在组成和形态上存在差异。其中在围眶系骨片中，大眼鳜[19]脑颅区中的围眶骨为5对，分布在眼部下缘和后部，第一框下骨较大，第二至第三框次之，近梯形，第四至第五框下骨较小；本研究中河鲈脑颅区中的围眶骨则有6对，第一眶下骨较大，位于眼部靠近下部的前端，也成为框前骨，其余5对骨片均较小，薄膜状弯曲成管状结构。而在于大口黑鲈与尖吻鲈[20]骨骼对比中，虽然三者骨骼组成一致，但形态上有较大的差异，其中在脑颅方面大口黑鲈与河鲈的脑颅接近，从背面观较宽，而河鲈的长度约是宽度的两倍，尖吻鲈的脑颅结构则属于狭窄形，吻部突出尖长；中筛骨中，大口黑鲈中间有一个三角形的突起，尖吻鲈则没有突起，而河鲈为菱形突起。大口黑鲈的鼻骨外形为靴形，尖吻鲈与河鲈则不属于靴形，为楔形。3种鱼的围眶骨都没有眶上骨，这属于鲈形目大多数鱼类的特点[15-16]，然而大口黑鲈的第1块为蚌壳形，第2块至第5块为长条形，第6块曲尺状，尖吻鲈的第1块则为半月形，其余较小长条状，但具有眶下骨架，而河鲈的围眶骨中，第1块较大，其余5块为管状，这是河鲈与2种鱼类在围眶骨发育中的区别[8-9，15-16]，相较结果可以发现河鲈与大口黑鲈类似，与尖吻鲈比较则不具有眶下骨架。

在咽颅区域(不包括鳃弓区)的比较中，河鲈方骨与续骨连接区域的为软骨，而大眼鳜[19]则为硬骨，但与鲈[15-16]相似。河鲈的前鳃盖骨与大眼鳜[19]骨骼在形态上相似，均为前部尖细，下部向前弯曲呈“J”形，然河鲈前鳃盖骨的后缘具细小齿，下部则是5～7个短小棘，而大眼鳜后缘则是锯状齿以及下部尖刺状的棘，鳃盖骨上也同样存在棘刺较大眼鳜短小，则外形趋于矩形或梯形。河鲈的基舌骨为三角形，与鲈[15-16]相似，而大眼鳜[19]则为矩形，与大口黑鲈[20]类似。河鲈的方骨呈不规则的扇形，骨片表面与连接部位存在隆起的嵴与较尖锐的突起，而大眼鳜[19]则呈扇形，与鳃盖骨类似，大口黑鲈[20]的前鳃盖骨香蕉状，边缘光滑，其余骨片较厚，而尖吻鲈[20]的骨片则极薄，前鳃盖骨后缘有4个尖锐的棘突，但河鲈的鳃盖骨均有不同大小的棘刺和细齿。舌弓区，大口黑鲈[20]的基舌骨为方块形与大眼鳜[15-16，19]的相似，尖吻鲈则为灯泡状，而河鲈的基舌骨则与鲈[15-16]均似三角形。河鲈与其之所以在咽颅区不同于其他鱼类，可能是捕食方式的差异，例如大眼鳜[16，19]为凶猛肉食性鱼类，主要摄食鱼虾为主，颌骨区较为发达，附有棘刺和肌肉，而大口黑鲈[20]在食性上相对温和，主要摄食昆虫等小型食物，在咽颅区鳃盖与舌弓区边缘光滑，无太多的棘刺与细齿，而尖吻鲈虽然摄食鱼虾类，但是河鲈[8-9]属于典型肉食性鱼类，所以在咽颅区域的发育具有较多的棘刺与细齿，作用同于大眼鳜[19]，可能是摄食行为的特殊。

河鲈头部骨骼形态结构和适应性与其生活习性，以及摄食行为密切相关。与鲈的骨骼在形态上存在着一定的相似性，而与大眼鳜、大口黑鲈和尖吻鲈则存在形态上和组成上存在差异[15-17，19-20]。河鲈的颚骨与颌骨骨片进化程度上较为发达，骨片较厚并且坚硬，骨片边缘有细齿或突起，这一结构与其流域特点有关，并于其他研究成果[16，18]相似。河鲈的围眶骨系中第一围眶骨较大，并位于眼部的下方靠前的位置，其余眶下骨均较小，这一结构特点与大口黑鲈[20]相似，这一进化特征主要与其摄食行为相关[8-9]。河鲈的前颌骨细长并且具有绒毛状细齿，犁骨以及颚骨上均有细齿，其特征有助于追击猎物，这与鳜属[16，19]的食性密切相关。

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