浙江省枸杞岛大型底栖海藻群落结构研究

张云岭，周海生，李 春，李 洋，张振海

(河北省近海生态修复工程技术研究中心，河北 唐山 063000)

枸杞岛隶属于浙江省嵊泗县，位于舟山渔场的中心，水产资源丰富，周围生长着大量的马尾藻，形成了大面积的海藻场。鉴于我国近年来渔业资源严重衰退、海域环境恶化，有关海藻场生态系统的研究对于我国的渔业资源的恢复以及海洋生态环境的治理等都具有其深远的意义[1-7]。我们借鉴日本对藻场的调查方法，在枸杞岛周围设立站点对马尾藻场进行调查，了解该海藻场底栖海藻的群落结构和生物量，获取第一手资料，为在河北祥云湾建设何种群落结构的海藻场和贝藻生态系统，提供理论依据。

1 自然概况

枸杞岛地处马鞍列岛南部，东与嵊山岛相望，岸距约6 500 m，陆域面积5.92 km2，形如“丁”字。海岸线曲折，总长22.51 km。全岛有大王、胜利、枸杞、后头湾四个自然港口。岛岸除东部的沙滩外，几乎全部都是岩礁。枸杞岛属亚热带季风气候，当地海流畅通，水色清晰，透明度高，阳光充足，适合大型底栖海藻的生长，蕴藏着大量的海藻资源[8-11]。

2 材料与方法

前期调查的采样观察，选定了有代表性的后头湾-羊宫礁(L1)、浦头下(L2)、干斜(L3)三点(见图1)，于2016年5月20-22日对潮下带底栖海藻进行一次性定性和定量采样调查。选择了育苗场附近一点A，于2016年2月-6月每月观察潮间带海藻场环境因子和海藻生长情况。并于2016年的8月、11月，2017年的3月、6月对后头湾处一站点潮下带的铜藻进行了定量采样调查。铜藻是我国沿岸重要经济海藻种类，其植株大、生长快，是优良的工业生产原料和海洋生物栖息地，所以本文重点调查其群落演替规律。潮间带调查选择了在A点附近的3个点(A1～A3，A1位于中潮带，A2和A3位于低潮带，两者相邻)，再在三个点分别选取100 cm×100 cm的样方，按照将边长一米的样方等分成边长20 cm的样方25份，分别于每个月大潮的那一天为其拍摄照片，估算出覆盖度，然后取其均值的方法得到各点海藻的覆盖度。潮下带调查是分别坐船到L1、L2、L3三个站点，潜水员潜于水下采集水样，测量海藻场的外缘到岸边的距离。测量时将绳子的一端固定在岸边，另一端由潜水员潜于水下拉着绳子朝垂直于岸边的方向游，直到海藻场的外缘。此时于绳上选择3点(3点的选择尽量平均，但同时考虑到海底的实际情况，选择较为容易采样的地点)，分别测量该点的水深，观察底质，然后在三点水底准确选取50 cm×50 cm的样方面积，将样方内的岩礁、砾石和石沼内的藻类用铲和刀细心取下，回到岸上驻地时将其分类鉴定测量长度和称重。

2016—2017年间进行了6次定时定点跟踪调查。调查按四个季节进行，地点选取了后头湾潮下带的两个站点St.1、St.2。调查时由潜水员潜于水下采集50 cm×50 cm样方面积中的铜藻样本，并对其测量长度和称重。

在几次采集海藻样本的同时采集了海藻场内和海藻场外两处站点的水样，回到实验室进行水质检测，测量海水中营养盐的浓度，主要为三氮、活性磷酸盐、活性硅酸盐。

图1 枸杞岛调查站点分布

3 结果

3.1 底栖海藻群落结构

2016—2017年潮下带底栖海藻采样共计5次，得到的样本隶属于潮下带的海藻优势种为铜藻(Sargassumhorneri)，占了总样本数的85.8%，此外海区中还有鼠尾藻(Sargassumthunbergii)和裙带藻(Underiapinnatifida)，分别占总样本数的1.7%和12.6%。

潮间带的广泛分布种为羊栖菜(Sargassumfusiforme)、铜藻(Sargassumhorneri)、鼠尾藻(Sargassumthunbergii)、裙带藻(Underiapinnatifida)。这四种藻类占到样方内所有藻类的绝大部分，因而在覆盖度估算时，将其他藻类忽略不计。潮间带的优势种为鼠尾藻(Sargassumthunbergii)和裙带藻(Underiapinnatifida)，其中鼠尾藻、铜藻和羊栖菜同属马尾藻，占到了总株数的55.24%。此外，潮间带还存在少量其他藻类，包括厚膜藻、粗茎软骨藻、石莼、珊瑚藻、仙菜、蜈蚣藻、刺松藻、羽藻、杉藻、小石花菜、石花菜等。

3.2 底栖海藻生物量及其变化规律

潮下带的海藻优势种铜藻(Sargassumhorneri)的生物量占到了总生物量的93.9%，此外海区中鼠尾藻(Sargassumthunbergii)和裙带藻(Underiapinnatifida)生物量分别占总量的0.6%和5.5%，其中马尾藻属的海藻——铜藻和鼠尾藻的生物量占总生物量的94.5%，处于绝对优势。

通过观察海藻覆盖度的变化来衡量潮间带海藻的生长状况。5月份, 潮下带样方内的裙带藻大量生长。6月份样方内的藻体已经开始腐烂。2016年6月6日将潮间带样方内海藻割下，鉴定、称重，根据覆盖度的月度变化计算其生物量得到海藻在2月、3月、4月、5月的生物量分别为147.9、160.2、209.5和1 379.9 g/m2。

调查中共采集潮下带样本数239株，只在L2点采到了少量的鼠尾藻和裙带藻的样本，其他两点铜藻都占了绝对的优势，达到了总样本数的86%。而铜藻样本平均长度为80 cm，鼠尾藻样本的平均长度为40 cm，裙带藻样本的平均长度为58 cm，铜藻的整体高度高于鼠尾藻和裙带藻。

2016年的8月、11月，2017年的3月、6月对后头湾处两个点潮下带的铜藻进行50×50 cm样方面积的定量采样调查，发现这两点处的海藻生物量的变化趋势是基本相同的。用8、11、3、6月分别代表一年中的夏季、秋季、冬季和春季四个季节，通过对这四个时间段的定点取样，获得了铜藻在一年生长周期中的生物量变化。按照夏季、秋季、冬季和春季的顺序，依次在St.1取得的铜藻样本数为631、90、52和25株，在St.2取得的样本数分别为830、130、64和24株；铜藻样本的长度范围St.1分别为1～9、9～60、8～99和21～174 cm，St.2的长度范围分别为1～9、10～56、10～73和25～92 cm。St.1铜藻样本的重量密度为692、1 505、1 456和4 420 g/m2，St.2铜藻样本的重量密度为540、3 185、2 384和1 300 g/m2。6月份潮下带海藻生物量最高，平均值为2 860 g/m2，6月份铜藻平均长度最高，为75 cm。

枸杞岛海岸线总长22.51 km(数据来自《舟山统计年鉴》，2001)，有海藻场的区域经累加约为16.65 km，占枸杞岛海岸线的74%。

3.3 海藻场海水中的营养盐

海藻场海水中的营养盐主要测了三氮、活性硅酸盐和活性磷酸盐。三氮的浓度在秋季是最高的，达到0.185 8 mg/L，夏季、冬季和春季海藻场中三氮的浓度分别为0.015、0.155 8和0.0715 mg/L。活性硅酸盐的浓度在春季最高，为0.403 5 mg/L，夏季、秋季和冬季的浓度分别为0.061 1、0.094 9和0.119 mg/L。活性磷酸盐在秋季浓度最高，为0.053 2 mg/L，夏季、冬季和春季的浓度分别为0.035、0.045和0.038 mg/L。N∶P∶Si在四个季节的比值分别为：夏季，1∶1∶2；秋季，7.8∶1∶2；冬季，7.4∶1∶2.9；春季，4.25∶1∶12。

4 讨论

枸杞岛沿岸除东部部分是沙滩外，其余大部都是岩礁，适于底栖海藻的生长。由于铜藻样本在所采集的底栖海藻样本中占据了绝对的优势，达到总样本数的85%以上，生物量占了总生物量的90%以上，所以铜藻是当地底栖海藻群落中的优势种。此外，生物量仅次于铜藻的鼠尾藻和铜藻都属于马尾藻属，使枸杞岛沿岸形成了以马尾藻为支持群落的海藻场[12]。根据对潮间带和潮下带的铜藻生物量的调查可以发现每年的5月下旬到6月初的时期是铜藻生长的顶峰，之后由于气温及水温的相继升高使得海藻场环境温度不再适宜铜藻的生长，藻体开始逐渐腐烂，进入铜藻生长的衰退期；夏季8月份调查时，采集到的铜藻样本的植株长度在1～9 cm的范围内[13]，正是藻体在经过一个生长周期之后重新繁殖生长的初期，而铜藻在其后一段时间的生长也比较缓慢，其生长旺盛期出现在3月到6月的这一段时期，以St.1的铜藻样本为例，虽然株密度从208减少到100株/m2，但重量密度却由145 6增加到了4 420 g/m2，增幅达2 964 g/m2。而同一时期海藻场海水中的氮的浓度从冬季的0.155 8减少到春季的0.071 5 mg/L，是一年中氮的浓度下降幅度最大的一段时间，每升海水中的氮减少了0.084 3 mg，同时磷营养盐的浓度也有一定量的降低，而硅营养盐的浓度则有增加。夏季到秋季是成熟藻体进行腐败分解过程的时期，通过缓慢的分解过程，藻体中一部分的营养盐进入海水中，使海水中营养盐的浓度增加，并为底栖海藻下一生长周期开始时藻体的生长提供养分，另一部分由沉淀作用进入海底的沉积物中[14-16]。

在St.1和St.2处采得的铜藻样本植株的平均长度：夏季为5 cm，秋季为28 cm，冬季为34 cm，春季为75 cm；平均植株数：夏季为731株，秋季为110株，冬季为58株，春季为25株；平均株密度：夏季为2 922株/m2，秋季为440株/m2，冬季为232株/m2，春季为98株/m2；平均重量密度：夏季为616 g/m2，秋季为2 345 g/m2，冬季为1 920 g/m2，春季为2 860 g/m2(图 2)。

图2 铜藻种群密度与重量、长度之间关系

铜藻生长的种群密度影响了铜藻植株单体的发育生长，将所有采集站点的样本的单位长度的重量表示成种群密度的函数y=19.705x-0.777 2，R2=0.859 7。从列出的数据中可以看出在种群密度比较高的时候，植株单体长的比较矮小，发育的也比较差，反之，当种群密度相对比较低的时候，植株单体吸收到了足够的养分，植株单体长得比较高大，发育的比较完全，虽然植株个体数量少但生物量却比较大。其中，St.1和St.2两处不同季节样本的情况也反映了这一状况。

把各个季节铜藻的生物量分别于海水中的营养盐浓度数据(包括三氮、活性磷酸盐和活性硅酸盐)进行相关性分析，发现其中氨氮浓度的季节性变化与铜藻生物量的季节性变化的相关性最好，相关性系数达0.84，这一点恰好与之前的研究结论是一致的。无机氮盐都可以被植物细胞所吸收，但通常认为植物首先吸收的是氨氮，且氨氮对植物吸收硝酸盐氮有抑制作用，而我们计算得到的铜藻生物量与硝酸盐浓度的相关性系数为0.22，是所测得营养盐中相关性最差的。因而认为氨氮的浓度对铜藻的生长有重要的影响。

5 结论

枸杞岛海藻场底栖海藻潮下带的优势种为铜藻(Sargassumhorneri)，潮间带的优势种为鼠尾藻(Sargassumthunbergii)和裙带藻(Underiapinnatifida)，此外海区中还广泛分布有羊栖菜(Sargassumfusiforme)和厚膜藻、粗茎软骨藻、石莼、珊瑚藻、仙菜、蜈蚣藻、刺松藻、羽藻、杉藻、小石花菜、石花菜等相对小型海藻。整个枸杞岛海域形成了以马尾藻群落为支撑系统的海藻场。

枸杞岛海藻场生长着大量的铜藻资源，占到了总生物量的93.9%，占据着绝对的优势。5月份铜藻样本平均长度为80 cm，6月份的平均长度为75 cm。

潮间带区域的底栖海藻从4月份开始旺盛生长，在5月份达到鼎盛，6月份气温升高藻体开始腐烂，慢慢进入衰退期。潮下带的底栖海藻生长旺盛期和衰退期要相对晚一些。

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