基于隶属函数法和GGE双标图的饲草型小黑麦种质适应性评价

刘晶, 宋谦, 田新会, 杜文华*, 刘汉成

(1.甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，甘肃 兰州 730070；2.青海民族大学生态环境与资源学院，青海 西宁 810000；3.甘肃省平凉市农业科学院，甘肃 平凉 744000)

小黑麦(Triticale)是小麦属(Triticum)和黑麦属(Secale)植物经属间有性杂交，通过染色体加倍及染色体工程育种得到的第1个人工育成的新物种，为一年生禾本科植物[1]。人工培育的小黑麦新品种通常需要进行区域试验，以研究其在不同区域的草产量、营养品质、抗旱性和抗寒性等，以确定最适宜种植区域，并发挥其高产潜力[2-4]。

目前国内外有关小黑麦草产量和营养价值的研究主要集中在与豆科植物混播[5]、水肥对小黑麦草产量与品质的影响[6-10]、播种密度和氮素营养对小黑麦草产量和品质的影响[11]、小黑麦不同基因型的饲草品质[12]、刈割时期对小黑麦草产量和品质的影响[13-14]等方面，营养价值研究只分析粗蛋白、粗脂肪和中(酸)性洗涤纤维含量等单个指标[9-10]。模糊隶属函数值是一个表示相对优劣的综合指数，可以反映多个构成成分的整体水平及综合特征，是用来评估植物营养品质的有效方法[15-19]。目前尚少有应用隶属函数法对饲草型小黑麦营养品质进行评价的研究报道。GGE(基因型和基因与环境互作效应，genotype main effects plus genotype×environment interaction)双标图法是农作物品种区域试验中进行品种评价、环境评价和品种生态区划最高效和最直观的统计和图形展示方法，在多年多点区域试验中，此模型是一个十分理想的分析工具[20-22]。GGE双标图可以揭示不同因素间错综复杂的相互作用关系[20]，已经广泛用于分析作物产量和品质数据[23]。柴守玺等[24]利用GGE双标图法研究了饲料型小黑麦基因型与环境互作效应以及种子产量的稳定性。目前尚未有应用GGE双标图对饲草型小黑麦草产量和营养品质进行综合评价的报道。

本研究首先对2014-2015年4份小黑麦种质在甘肃省不同区域的营养价值(粗蛋白含量，NDF含量，ADF含量)和干物质消化率进行方差分析和多重比较，然后利用隶属函数法计算4份小黑麦种质及不同试验点营养品质(粗蛋白含量，NDF含量，ADF含量，干物质消化率)的隶属度值，并根据指标的重要性对营养品质指标赋予权重，以此作为小黑麦营养品质的综合评价标准，最后利用GGE双标图研究小黑麦基因型与环境互作效应的稳定性，以筛选甘肃省不同地区适宜种植的小黑麦的品种(系)和最适合种植小黑麦的区域，从而为饲草型小黑麦种质在甘肃省的示范推广提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2014和2015年在甘肃省合作市、临洮县、玛曲县、夏河县、肃南县马蹄乡和康乐乡进行。各试验点的海拔、经度、纬度、降水量和土壤类型见表1。

1.2 试验材料

供试材料为甘肃农业大学草业学院培育的饲草型小黑麦新品系P2(G1)和P4(G2)，石河子大学农学院培育的饲草型小黑麦品种石大1号(G3)，中国农业科学院作物科学研究所培育的饲草型小黑麦品种中饲1048(G4)。

1.3 试验设计及田间管理

本试验包含3个因素，分别为小黑麦种质、试验点和年份。小黑麦种质有4个水平：P2(G1)，P4(G2)，石大1号(G3)，中饲1048(G4)；试验点有6个水平：临洮(E1)，合作(E2)，玛曲(E3)，肃南康乐乡(E4)，夏河(E5)，肃南马蹄乡(E6)；年份有2个水平：2014年(Y1)，2015年(Y2)。

在2年6个试验点的试验中，每个试验点的试验设计相同。随机区组试验设计，条播，行距30 cm，播种深度3～4 cm，播种量按照750万基本苗·hm-2计算而得。4次重复，小区面积5 m×3 m=15 m2，试验地周围1 m种植保护行。各个试验点的其他管理同于当地大田生产。6个试点中临洮点有灌溉条件，分别于小黑麦出苗期和拔节期进行施肥(施肥量均为150 kg N·hm-2)和灌水(满灌)，其他试点均无灌溉条件，为雨养区，试验期间未灌水，施肥量和施肥时间同于临洮点。

表1 试验地概况Table 1 Introduction of the experimental sites

1.4 测定指标及方法

草产量：开花期进行[14]。测产时，齐地面刈割每个小区内所有植株的地上部(除去边行和地头两边的50 cm部分)，称重，得到鲜草产量。同时取鲜草样500 g，在65～70 ℃烘箱中烘48 h，恒重，称重得到干草产量，计算鲜干比。根据鲜干比计算每个小区的干草产量。

营养品质：用粉碎机粉碎烘干后的草样，过1 mm筛子，从混合均匀的草样中随机取4份样品，平行测定各项指标。粗蛋白(crude protein，CP)含量测定采用凯氏定氮法[25]，中性洗涤纤维(neutral detergent fiber，NDF)和酸性洗涤纤维(acid detergent fiber，ADF)含量测定采用范氏的洗涤纤维分析法[25]，干物质消化率(dry matter digestibility，DMD)采用人工瘤胃法[25]。

1.5 小黑麦种质和试验点营养品质综合评价

用隶属函数法对4个小黑麦种质和6个试点的营养品质进行综合评价。隶属函数值[X(μ1)，X(μ2)]计算公式为：

X(μ1)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

X(μ2)=1-X(μ1)

(2)

式中：X为某一小黑麦种质(或试点)某一指标的测定值；Xmax为所有小黑麦种质(或所有试点)该指标的最大值；Xmin为所有小黑麦种质(或试点)该指标的最小值。若所测指标与小黑麦品质呈正相关，则采用(1)式计算隶属值，负相关则用(2)式。

小黑麦营养品质综合评价时，根据营养价值和干物质消化率在小黑麦生产中的重要程度[26]，各指标的权重分配如表2。根据表2的权重，利用公式(3)计算每个小黑麦种质在每个试点的营养评价值。

(3)

式中：i代表试点，1代表临洮，2代表合作，3代表玛曲，4代表肃南康乐，5代表夏河，6代表肃南马蹄；j代表小黑麦种质，1代表P2，2代表P4，3代表石大1号，4代表中饲1048；k代表小黑麦营养品质，1代表CP，2代表ADF，3代表NDF，4代表DMD；rij代表第i个试点第j个小黑麦种质营养评价值；ξijk代表第i个试点第j个小黑麦材料第k个营养品质指标对应的隶属函数值；Wk代表营养品质指标权重。

1.6 数据处理

采用Excel对小黑麦产量，营养数据，干物质消化率进行整理，利用SPSS 19统计分析软件[27]进行方差分析和多重比较，基因与环境互作采用Yan等[23]开发的GGEbiplot 6.3分析软件。

GGE双标图将多点试验得到的小黑麦种质的产量性状和品质得分结果整理成一个小黑麦种质-试点两向表。每个数值是相应小黑麦种质在相应试验点的性状平均值，即为表型值(P)。P的计算如下:

表2 小黑麦综合营养品质的构建及各指标的权重Table 2 Construction on the nutrition quality of the triticale and the weight of each index

P=M+E+G+GE

(4)

式中：M为多年多点试验性状总平均值；E为环境主效应；G为小黑麦种质主效应；GE为种质-环境互作效应。通过试验数据环境中心化，即两向表的每个数据减去相应环境的平均值，即去掉M和E，形成环境中心化的两向表。基于环境中心化的小黑麦种质-环境两向表的双标图只含有与种质评价有关的G和GE，称GGE双标图[20-21]。根据作物品种或试验点在AT轴(Average-Tester axis)上的投影长度判断产量和营养品质的稳定性和试点的鉴别力。根据品种或试验点在AT轴上的投影位置判断参试产量和营养品质的平均表现以及试验点的代表性[21]。双标图解释中所隐含的假设，就是2-D双标图可以充分近似其代表的两向表数据。但是，如何知道这个假设是否满足，首先要看双标图的拟合度，即前两个主成分(PC1和PC2)所解释的两向表中总变异的百分数。如果拟合度较高，则双标图能较好地近似实际数据[20-21]。

2 结果与分析

2.1 干草产量

用Kolmogorov-Smirnov正态性检验[27]小黑麦种质的干草产量可知，P=0.34>0.05，符合正态分布，适合于进行方差分析。方差分析(表3)表明，单因素(试验点，种质)间、试点与种质交互作用间干草产量均存在极显著差异，需要进行多重比较。根据F值大小，试点对小黑麦干草产量的影响最大，试点×种质互作对干草产量影响次之。

表3 参试小黑麦种质干草产量，CP，ADF，NDF和DMD的方差分析Table 3 Variance analysis on the hay yield, content of CP, ADF and NDF, and DMD for triticale genotypes

2.1.1单因素间小黑麦干草产量的差异 试点间多重比较(表4)表明，6个试点中，E6点小黑麦干草产量最高(14.23 t·hm-2)，除与E1和E3无显著差异外，与其他3个试点存在显著差异；E5点干草产量最低(3.45 t·hm-2)，且与其他5个试点均存在显著差异。在干草产量较高的3个试点中，根据标准误大小，E1点的小黑麦干草产量高且稳定性最好。

种质间多重比较结果(表4)可知，参试小黑麦种质中，G1的干草产量(12.83 t·hm-2)显著高于其他种质；G2的干草产量(10.76 t·hm-2)次之；G4的干草产量(8.90 t·hm-2)显著低于其他处理。

2.1.2试点×种质作用间小黑麦干草产量的差异 试点×种质互作效应的多重比较(表5)表明，E3G1的干草产量最高(18.78 t·hm-2)，除与E6G1无显著差异外，与其他处理间均有显著差异(P<0.05)。E5G4的干草产量最低(2.63 t·hm-2)，其产量仅为E3G1处理的15%，该处理除与E5G1、E5G2、E5G3、E2G3、E2G4处理无显著差异外，与其他处理均存在显著差异，所以E5点最不适合种植小黑麦。

2.2 营养品质

CP、NDF、ADF和DMD测定结果经Kolmogorov-Smirnov正态性检验可得，小黑麦干草营养品质符合正态分布，适宜进行方差分析。方差分析(表3)可得，试点间小黑麦的营养品质均存在极显著差异，需要进行多重比较。根据F值大小，小黑麦种质间CP含量的差异最大，试点×种质互作效应间CP含量的差异次之；试点对小黑麦干草NDF含量的影响最大，种质对NDF含量的影响次之；试点对小黑麦干草ADF含量的影响最大，种质对ADF含量的影响次之；试点对小黑麦干草DMD影响最大，试点×种质互作效应对DMD的影响次之。

表4 单因素间小黑麦干草产量，CP，ADF，NDF含量和DMD的多重比较和营养评价值Table 4 Multiple comparisons on the hay yield, content of CP, ADF and NDF, and DMD in triticale for single factor and the value of nutritional evaluation

2.2.1单因素间小黑麦营养品质的差异 试点间多重比较(表4)可知，6个试点中，E3和E4点小黑麦干草的CP含量显著高于其他试点；E5点小黑麦干草的NDF(52.36%)和ADF(37.15%)含量显著低于其他试点；E3点小黑麦干草的DMD(59.83%)显著高于其他试点。

种质间多重比较(表4)可知，参试小黑麦种质中，G1的CP含量(11.90%)显著高于其他材料，NDF(57.57%)和ADF(38.87%)含量显著低于G2和G3，DMD含量(53.09%)和G4相近，显著高于G2和G3，G3的各项营养品质的排名均靠后。

2.2.2试点×种质交互作用间小黑麦营养品质指标的差异 试点×种质互作效应的多重比较(表5)表明，E3G1的CP含量为13.92%，除与E4G1干草CP含量无显著差异之外，显著高于其他处理的CP含量(P<0.05)。E5G1的NDF含量最低(50.26%)，与E6G1、E1G3、E2G4、E4G1、E2G3、E4G4、E4G2、E4G3有显著性差异外，和其他处理均无显著性差异。E5G1干草ADF含量最低为36.10%，与E4G1、E4G4、E4G2、E4G3有显著性差异外，和其他处理均无显著性差异。E5G1干草消化率最高，为65.36%，显著高于其他处理，E2G4干草消化率为36.66%，显著低于其他处理，所以G1干草CP、DMD含量显著高于其他材料；G1干草NDF含量和ADF含量显著低于G2、G3，这与2.2.1结论基本一致。

表5 试点×种质交互作用的小黑麦干草产量，CP含量，ADF含量，NDF含量和DMD的多重比较和营养评价值Table 5 Multiple comparisons on the hay yield, content of CP, ADF and NDF, and DMD in triticale for the interactions of experiment site and genotype and the value of nutritional evaluation

2.3 综合评价

由于本试验参试小黑麦种质的3个营养价值指标和干物质消化率表现不一致，无法对营养品质进行精准评价。隶属函数法可以消除个别指标带来的片面性，使各小黑麦种质营养品质的差异具有真实可比性，所以本研究利用隶属函数法对参试小黑麦种质的营养品质进行了综合评价，结果见表4和表5。

通过对小黑麦种质营养品质综合评价可知，6个试点中E1的营养评价值最高(0.51)，E3次之，为0.50(表4)，4个种质中G1的营养评价值最高，为0.67，这与2.2.1结论基本一致。

试点×种质互作效应营养评价值较高的处理有：E5G1>E2G1>E1G1>E3G2>E3G1=E6G4，这与2.2.1和2.2.2的结论基本一致。

综合干草产量和营养品质指标的方差分析和多重比较以及营养评价值可得： 1)6个试点中，E6、E3和E1点小黑麦干草产量最高，E5点的干草产量最低；由营养价值和干物质消化率的多重比较及营养评价值得，E1、E3和E5点营养品质综合较好；2)4个参试小黑麦种质中，G1的干草产量和营养品质最好。可用GGE双标图对上述结果进行验证。

2.4 小黑麦种质干草产量和营养价值的平均表现及稳定性

2.4.1干草产量的平均表现和稳定性 在特定生态区域，理想品种应当既高产又稳产且品质较优。方差分析和多重比较通常通过比较平均草产量筛选高产品种，根据标准差筛选稳产品种。兼具“高产性和稳产性”功能的GGE双标图可以同时了解品种的高产性和稳产性[21]。本试验GGE双标图(图1)中的小圆圈代表“平均环境”；单箭头直线表示平均环境轴，其所指方向是参试小黑麦种质在所有环境下的近似平均草产量，采用聚焦品种的特征值分配(singular value partitioning，SVP=1)[21]。由图1可知，G1的平均草产量最高，G4的平均草产量最低，这与2.1.1的结论一致。与平均环境轴垂直并通过原点、带有双箭头的直线代表各小黑麦种质与各试点相互作用的倾向性：箭头向外指向的线段越短，说明草产量越稳定。图1中G3和G1的草产量较稳定，草产量最不稳定的是G2。综合参试小黑麦种质草产量的平均表现和稳定性可知，小黑麦品系G1既高产又稳产。另外，图1中主成分(principal components, PC)PC1和PC2集中了小黑麦种质主效应+种质-环境互作效应(G+GE)的大部分变异信息，拟合度为90.8%，说明利用双标图得到的草产量结果比较接近真实状况，具有较大可靠性。

2.4.2营养品质的平均表现和稳定性 由图2可知，参试小黑麦种质营养品质由高到低依次为：G1>G2>G4>G3，稳定性分别为G3>G1>G2>G4。综合营养品质和稳定性可知，G1的营养品质好而且稳定；G4和G2的营养品质相近，但G2的稳定性较高；G3的稳定性虽然好，但营养品质最差。从图2也可知，主成分PC1和PC2集中了G+GE的大部分变异信息(94.5%)，据此分析得到的结果可靠性较高。

图1 基于GGE-biplot分析的参试小黑麦种质的干草产量及其稳定性Fig.1 Hay yields and their stability for different triticale genotypes based on the GGE-biplot analysis

图2 基于GGE-biplot分析的参试小黑麦种质营养品质的表现及其稳定性Fig.2 Nutritional quality and their stability for different triticale genotypes based on the GGE-biplot analysis

G表示参试小黑麦种质，G1: P2，G2: P4，G3: 石大1号，G4: 中饲1048；E代表试验点，E1：临洮， E2：合作， E3：玛曲，E4：肃南康乐乡，E5：夏河，E6：肃南马蹄乡。下同。
G stands for triticale genotypes, G1: P2, G2: P4, G3: Shida No.1, G4: Zhongsi 1048, and E stands for the experimental sites, E1: Lintao, E2: Hezuo, E3: Maqu, E4: Kangle, Sunan, E5: Xiahe, E6: Mati, Sunan. The same below.

2.5 小黑麦种质最佳种植区域的筛选

2.5.1干草产量 为了筛选各试验点干草产量均较高的小黑麦种质，把图1中各个方向上距离最远的点用直线连接起来，这样，G4、G2和G1就构成了1个三角形(图3)，采用聚焦环境的特征值分配(singular value partitioning，SVP=2)[21]。通过三角形中心分别向3条边做3条垂线，发现小黑麦种质在3个扇区都有分布，而试点分布在2个扇区：E2和E5在同一扇区，其他4个试点(E1，E3，E4，E6)在同一扇区。说明G1在E1、E3、E4和E6的干草产量均较高，G2在E2和E5的草产量较高，G4在所有试点草产量表现均不理想，而位于多边形内部、靠近原点的G3的干草产量对试点变化不敏感。

2.5.2营养品质 为了筛选各试验点营养品质均较优的小黑麦种质，把图2中各个方向上距离最远的点用直线连接起来，发现G1、G2、G3和G4构成了1个四边形(图4)。通过中心分别向4条边做4条垂线，将双标图分为4个扇区，小黑麦种质在4个扇区均有分布，试点分布在2个扇区。位于试点扇区顶点的G1在扇内E1、E2、E3、E4和E5点的营养品质均较高，G4在扇内E6的营养品质较高，G2和G3的营养品质在所有试点均不理想。

图3 基于GGE双标图分析小黑麦种质与试点互作效应的干草产量表现Fig.3 Hay yield for the interaction between the triticale genotype and experimental sites based on the GGE-biplot analysis

图4 基于GGE双标图分析小黑麦种质与试点互作效应的营养品质表现Fig.4 Nutrition quality for the interaction between the triticale genotype and experimental sites based on the GGE-biplot analysis

2.6 小黑麦种质与环境的优选

利用GGE双标图可以方便地确定出一个理想品种(环境)的位置[20-24]。理想品种指在所有试点的草产量最高、营养品质最好，理想环境则指对所有参试品种分辨能力最强，草产量和营养品质在该环境下最高[28]。理想品种被定义为平均环境轴正方向上的一个点(绝对稳定)，该点为坐标正方向上的一个点(最具有代表性)。该点距坐标原点的长度则为最长环境向量的长度(辨别力最强)。“理想”品种(或环境)事实上并不存在，但可作为品种(环境)理想程度比较的参照。以理想品种(或环境)为圆心做多层同心圆，根据参试小黑麦种质(试点)与理想品种(或环境)的接近程度，可直观地对供试种质(或试点)优劣进行排序。越靠近同心圆中心，则表示该品种(或环境)越理想，反之亦然。

图5 参试小黑麦种质与理想品种的比较Fig.5 Comparisons of the tested triticale genotypes with the ideal variety

根据图5可得，G1距离两个圆心均最近，说明其干草产量最高、营养品质最好；G2次之，其干草产量较高、营养品质次之；G3和G4的草产量和营养品质较差。采用聚焦品种的特征值分配(SVP=1)。

根据图6可得，6个试验点小黑麦干草产量离圆心的距离由近到远依次为：E6>E1>E3>E2>E5>E4，营养品质离圆心的距离由近到远依次为：E3>E1>E5>E4>E2>E6。E6点虽然干草产量最高，但营养品质综合评价值最低；E1点的干草产量和营养品质均排名第2；E3点的干草产量排名第3，营养品质排名第1。综合考虑6个试验点小黑麦种质的草产量和营养品质，E3和E1为最适合种植小黑麦的试点。采用聚焦环境的特征值分配(SVP=2)[21]。

图6 6个试点与理想试点的比较Fig.6 Comparisons of the tested experimental sites with the ideal site

3 讨论

随着我国草食畜牧业不断发展，饲草供求不平衡、家畜日粮不足等问题日益凸显。我国天然草原由于长期超载过牧，生产力急剧下降，已不能满足草食畜牧业可持续发展的要求[29]。为了畜牧业稳步健康发展，寻找优质人工牧草是解决草食畜牧业可持续发展的重要措施。本研究将方差分析、隶属函数法和GGE双标图法相结合，筛选适合于甘肃省不同气候区域种植的草产量较高、营养品质较好的小黑麦种质，可以为解决牧草短缺问题提供理论依据。

3.1 高产优质小黑麦种质的筛选

由于年份是不可重复且不可控制的随机因素，所有与年份互作分析也都是没有意义的，所以只需对试点、种质、试点×种质进行方差分析。根据参试小黑麦种质在不同试点的干草产量和营养品质多重比较，品系P2的干草产量最高、营养品质最优，具有推广价值；P4的干草产量和营养品质较优；中饲1048干草产量最低，石大1号的营养品质最差。根据GGE双标图结果，小黑麦品系P2的干草产量最高、营养品质最好，稳定性最好；品系P4的干草产量较高、营养品质较高，稳定性较好；中饲1048小黑麦的营养品质较低、干草产量最低，且稳定性也较差；石大1号小黑麦的草产量虽高，但营养评价值和稳定性最差。通过分析可知，参试小黑麦种质和外界条件以及它们的互作是造成草产量和营养品质存在显著差异的主要原因。在甘肃中南部和高寒牧区，锈病是危害小黑麦生长发育的主要病害[30]。小黑麦感染锈病后对草产量和饲草营养品质，尤其是粗蛋白含量和干物质消化率影响较大[31-32]。石大1号小黑麦虽然草产量中等，但由于其高感锈病，植株感染锈病后，叶片枯黄，对营养品质影响较大。中饲1048小黑麦本身草产量较低，再加上其高感锈病，所以在4个种质中表现最差。P2和P4是甘肃农业大学草业学院以高产优质和抗锈病为育种目标培育的小黑麦新品系，P4虽然感病，但感病率较低，对草产量和营养品质的影响较小；P2由于分蘖性能强，CP含量高，而且高抗锈病，所以其草产量和营养品质均最佳。

3.2 小黑麦种植区域的筛选

正确选择某一作物的种植区域对发挥其生产潜力具有重要意义。根据不同试点参试小黑麦种质的干草产量和营养品质，临洮和玛曲点小黑麦的干草产量和营养评价值明显优于其他试点。根据GGE双标图小黑麦种质与环境的优选结果，临洮和玛曲点是小黑麦最理想的生存环境，这与宋谦[32]和赵丹[33]的研究结果一致。这主要是因为，小黑麦性喜冷凉湿润气候条件，玛曲点降水量较多(表1)，而且主要分布在6-9月[34]，和小黑麦的生长节律相吻合。临洮点的降水量虽然居中，但其有灌水条件，可以满足小黑麦对水分的需求。

4 结论

参试的4个小黑麦种质中，小黑麦新品系P2在甘肃中部和高寒牧区的草产量最高而且稳定、营养品质最优，有待于进一步示范推广。

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