硒在猪营养和繁殖中的作用

唐彩琰 王晶晶

上期回顾：前文主要介绍了公猪精液中谷胱甘肽过氧化物酶的存在形式和主要作用。

中图分类号：S816.72

文献标志码：C

文章编号：1001-0769（2018）10-0025-05

公猪硒营养的应用

哥伦布州立大学的研究人员就硒对公猪精液质量的影响进行了广泛研究。例如，MarinGuzman等（2000）的研究表明硒参与附睾中精子成熟的调节。研究中他们使用了10头成熟公猪（每个处理组2头～3头），将这些公猪从断奶开始一直饲喂至18月龄，其日粮分别添加两种水平的硒（O或0.5 mg/kg）或维生素E（O或220 IU/kg）。低硒日粮可导致公猪精子发生以下变化：尾部中段的线粒体呈椭圆形，细胞器间的间隙变宽，质膜与精子尾部中段的连接没有饲喂硒的公猪的紧密。此外，饲喂低硒曰粮的公猪，其精子ATP浓度下降，有原生质滴的未成熟精子比例增加（MarinGuzman等，2000）。硒似乎在建立公猪精子储备和支持细胞数量方面发挥着一定作用。例如，Marin-Guzman等（2000）证明，连续18个月向公猪日粮添加O或0.5 mg/kg的硒时，饲喂高硒日粮的公猪睾丸精子储备较多。此外，饲喂添加硒日粮的公猪到6.2月龄时具有较多的支持细胞和圆形精子细胞，到18月龄时具有较多的次级精母细胞。众所周知，硒和维生素E都参与调控动物繁殖。此外，低硒日粮对精液质量的不利影响大于维生素E不足的日粮。特别是，饲喂低硒日粮的公猪精子活力较低，精子细胞尾部弯曲和呈鞋钩形的比例较高。Mahan等（2002）的研究表明硒添加剂可以提高精子活力，防止在16周收集期内精子活力F降，当饲喂公猪高硒曰粮时，正常精子的百分比可提高近3倍（表1）。与此同时，饲喂低硒日粮的公猪精液的卵母细胞受精率较低，穿过透明带的副精子数量较少。Marin-Guzman等（1997）证明硒添加剂可以增加公猪精子GSH-Px的活性。实际上，MarinGuzman等（1997; 2000）发现公猪睾丸和附睾中的硒浓度非常高，这表明硒可能在精子生成和成熟中发挥重要作用。从上面的结果可以看出，硒可能在睾丸发育和精子功能中具有多种功能，包括在精子中段和支持细胞发育中发挥结构作用，以及作为精子中谷胱甘肽过氧化物酶（Glutathione Peroxidase，GSH-Px）的组成部分。在硒不足的情况下，发现正常精子的百分比和精子活力一同下降。尤其是在体外精子操作（包括人工授精）时，需要向公猪日粮补充硒来维持精子膜的完整性（Surai，2006）。 类似地，Segerson等（1981）的早期研究表明，以亚硒酸钠（SodiumSelenite，SS）形式补充硒的日粮增加了射精的精子数量。

在这方面，公猪日粮的硒源选择非常重要。Mahan等（1999）的研究表明，与常用的亚硒酸盐相比，有机硒可以更好地被机体同化。它可以在动物组织中转化为较高的硒积累并建立可以有效应对应激条件的硒储备。表2归纳了不同形式的硒对公猪繁殖影响的数据。

Thongchalam等（2012）将总共10头公猪分为2组，分别饲喂添加0. 45mg/kg SS形式的硒与相同含量的0. 15mg/kg SS形式的硒和0.3mg/kg酵母硒（Se-Yeast，SY）形式的硒混合物的日粮，试验期84 d，结果表明额外补充有机硒对公猪精液质量并无影响。Horky等（2012）报道每千克混合料中补充0.6mg有机硒可提高种公猪精液的抗氧化潜力，包括硒水平、GSH-Px活性、GSH/GSSH（氧化型谷胱甘肽）比例以及总抗氧化活性。Lopez等（2010）在一项试验中将60头公猪随机分为2组，记为O。A组日粮添加0.4 mg/kg SS形式的硒，B组日粮添加0.4 mg/kg酵母硒（Se-Yeast，SY），并在4个月内评估精液质量。结果表明，将公猪日粮中的无机硒换成有机硒后，精子浓度增加，但部分运动参数（如直线前进运动）和抗氧化应激能力降低。在另一项由Speight等（2012a）完成的试验中，杂交公猪在28日龄断奶后随机分到3个日粮处理组，分别饲喂（1）含0.034mg/kg硒的基础日粮（BasalDiets，BD）; （2）BD+0.3mg/kg SS形式的硒（SS组）;（3）BD+0.3 mg/kg SY形式的硒（SY組），每个日粮处理组10头公猪。结果表明，SY和SS均不影响精液质量（新鲜或冷冻保存）及其受精能力，与BD组相比，SS组的头部畸形精子的百分比下降。此外，SY有提高受精率的趋势（P=O. 11）。饲喂补充SY的日粮对密集采精时公猪精液质量的负面影响最不明显。此外，SY在组织中的硒积累比SS更有效，并且对公猪睾丸中PH-GSH-Px基因的表达有积极影响（Speight等，2012）。

Lovercamp等（2013）最近的一项研究中，将18头公猪分为3组，其中对照组饲喂未补充硒的基础日粮，两个试验组分别饲喂含0.3 mg/kg有机硒（酵母硒）或无机硒（亚硒酸盐）基础日粮。公猪自21日龄断奶起饲喂上述日粮，直至383日龄研究终止。结果表明，饲喂补充硒日粮的公猪，其血浆中硒水平都有所上升且与硒源无关。此外，日粮处理不会影响精液质量，包括体积、浓度、一次射精的总精子数、精子活力、前进运动精子数、形态、脂质过氧化等。另外值得注意的是，硒补充剂不能有效改善收集后冷冻保存的精液质量。精液中的硒水平和GSH-Px活性不受日粮处理的影响。不幸的是，作者并未给出日粮中硒的基础水平，因此也无法确定基础日粮中硒的含量是否充足。Martins等（2014）得到了类似的结果，他们将12头公猪分成3组：对照组饲喂补充0.3 mg/kg SS形式的硒的日粮;无机组和有机组分别饲喂添加0.5 mg/kgSS形式的硒和SY形式的硒，试验持续10周。以0.5 mg/kg SY形式的硒作为日粮添加剂替代SS形式的硒后，公猪的PH-GSH-Px活性显著提高，但在72 h内没有改善冷冻精液活力。事实上，添加SY形式的硒后，头部畸形精子百分比和近端液滴百分比都显著下降，但尾部畸形精子的百分比显著增加。

上述结果表明，日粮硒对公猪繁殖的影响取决于日粮中硒的基础水平。Marin-Guzman等证明（1997; 2000），当日粮中硒的水平相对较低时（0. 06 mg/kg～0.07 mg/kg），睾丸结构会发生特征性有害变化。Speight等（2012a）的研究表明，当基础硒水平更低时（0. 034 mg/kg），额外补充硒不会影响公猪精液质量。不幸的是，在最近的研究中，关于日粮中基础硒水平的信息还不可用（Horky等，2012; Thongchalam等，2012; Lovercamp等，2013; Martins等，2014）。然而，这些研究呈现的结果可以表明日粮的基础硒水平足以维持公猪繁殖，因此额外补充硒不会改变公猪的繁殖性能和精液质量。还应该注意的是，对公猪进行的上述试验都是在极少数动物上进行的（每个重复的最大数量是10头）。考虑到雄性个体间繁殖参数的巨大差异，显然还需要使用大量的公猪进行试验才能确定结论。

硒与雄性生育能力的关系如图2所示。最近的数据表明，精液中的抗氧化剂和促氧化剂平衡是保持膜完整性和功能性（包括精子活力和受精能力）的重要因素（Surai，2006）。因此，抗氧化系统是雄性生殖的关键因素，日粮中的硒通过抗氧化机制具有独特的作用。由于欧洲饲料中的硒水平远低于美国（Surai，2006），人们可以预计欧洲公猪对日粮硒补充的反应比美国好。美国科学研究委员会（NationalResearch Council，NRC） （1998）对猪硒需求量的建议为0. 15 mg/kg～0.30 mg/kg，但在商业条件下，还应根据应激水平而增加。事实上，公猪的硒需求量取决于许多因素，包括季节、畜舍和管理条件、健康状况、体重阶段以及品种。事实上，具有较大瘦肉生长潜力的品种有时以较低的采食量为特征，因此它们需要得到比其他品种更多的营养关注（Surai，2006）。此外，日粮中的其他抗氧化剂（维生素E、类胡萝}、素、类黄酮等）和促氧化剂（不饱和脂肪、铜、铁等）的水平也会影Ⅱ向公猪的硒需求。Mahan等（1999）报道，实验室条件下应激水平通常低于商业猪生产系统，低剂量的硒足以维持最佳GSH-Px活性。可以這样说，欧洲的大型商业农场及其他日粮基础硒水平较低且应激挑战较高地区的公猪需要增加抗氧化防御，并且最可能从有机形式的日粮硒补充中受益。实际上，正如上所述，在体内建立起可用于应激条件下进一步合成各种硒蛋白的硒储备，是有机硒在公猪营养中的主要优势（Surai，2006）。还应该提到的是，过去十年，人们在表征硒蛋白和理解其生理功能方面取得了重大进展（Labunskyy等，2014）。实际上，动物体内至少含有24种硒蛋白，硒参与调节细胞生长、凋亡、修饰细胞信号系统和转录因子等，因此，恰当的日粮供应是雄性体内许多生理过程的关键因素。此外，机体中的所有抗氧化剂共同构建了一个综合的抗氧化系统，该系统受到维生素水平的调节（Surai，2006; Calabrese等，2012），所以，测量任何单一抗氧化剂对精液质量的影响都极具挑战性。

（待续）