海南中部丘陵区热带次生林物种多样性及区系分析

王牌 苟志辉 农寿千 黄川腾 林玲 余雪标

摘 要 為弥补海南中部热带雨林区到滨海台地区的过渡地带丘陵区次生林群落物种多样性及区系研究的空缺，为海南中部丘陵地区次生林种子植物区系组成和恢复该地区物种多样性及保育提供理论依据，采用典型抽样法选取海南屯昌丘陵区不同类型次生林，对植物群落的物种多样性、区系地理成分进行调查研究。结果显示调查样地内共有维管植物87科201属267种，其中，蕨类植物3科3属4种，裸子植物2科2属2种，被子植物82科196属261种。群落的优势科为大戟科、茜草科、豆科、蔷薇科、梧桐科及樟科等。分析结果表明，该区种子植物区系起源古老，地理成分复杂，87个科中，世界分布、热带分布、温带分布的科分别有20、59和8个，显示明显的热带性质特征。200个属中，世界分布、热带分布、温带分布的属分别有1、169和30个，种类组成的科、属地理成分热带成分分别为67.81%和84.50%（不包括世界广布的科属），温带成分分别为9.10%和15.00%，表明以热带分布为主。群落垂直结构分为乔木层、灌木层和草本层，物种多样性指数显示，Margalef指数表现出灌木层最大，其次是乔木层、草本层；Shannon-Wiener指数表现为灌木层最大，其次是草本层和乔木层；Simpson指数是灌木层最大，其次是草本层、乔木层；Pielou指数则表现出草本层最大，灌木层其次，乔木层最小。

关键词 中部丘陵；植物多样性；区系分析；次生林群落

中图分类号 S756.4 文献标识码 A

Abstract Typical sampling method was used to investigate the species diversity and floristic geographical elements of plant communities in the hilly area of Tunchang， Hainan. The results showed that a total of 87 families of vascular plants in 201 genera and 267 species were found， among them， there were 3 families of ferns grouped to 3 genera and 4 species， 2 families of gymnosperms to 2 genera and 2 species， and 82 families of angiosperms to 196 genera and 261 species. The dominant families were Euphorbiaceae， Rubiaceae， Leguminosae， Rosaceae， Sterculiaceae and Lauraceae etc. The analysis showed that the flora of seed plants in this area was of ancient origin and complicated geographical elements. Among the 87 families， the world distribution， tropical distribution and temperate distribution was 20， 59 and 8， respectively， showing obvious tropical characteristics. Among the 200 genera， there was 1， 169 and 30 genera in the world distribution， tropical distribution and temperate distribution. The tropical elements of the genera and species was 67.81% and 84.50% （excluding the cosmopolitan genera and families）. The temperate components was 9.10% and 15%， respectively. The tropical distribution was dominant. The vertical structure of the community was divided into tree layer， shrub layer and herb layer. The Margalef index showed shrub layer was the largest， followed by tree layer and herb layer. The Shannon-Wiener index showed shrub layer was the largest， followed by herb layer and tree layer. The Simpson index showed shrub layer was the largest， followed by herb layer and tree layer. The Pielou index showed that herb layer was the largest， followed by shrub layer and tree layer.

Key words central hills； plant diversity； floristic analysis； secondary forest communi

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.04.031

生物群落物種多样性是认识群落组成结构、功能状态的基础，也是群落研究的重要方面[1]。而且，物种多样性是群落结构和功能复杂性的度量，对其研究可更好的探究群落组成和变化[2]。植物区系多样性作为生物多样性的表征之一，可从多方面反映区域植物多样性特征[3]。分析群落种属组成和地理区系成分是认识群落区系特征和生物多样性的首要基础[4]。

海南中部丘陵区是中部热带雨林区到滨海台地的中间过渡带，雨量充足，是我国生态环境保护的重点地区。近年来许多学者对海南岛中部的五指山、东部山区的吊罗山、中南部的鹦哥岭及南部尖峰岭、甘什岭等山区做了植物群落区系及多样性的调查研究，均发现在该地区植物区系成分热带性质较强，区系起源古老，物种多样性丰富，优势性明显。但对于海南岛中部偏北的丘陵区热带次生林植物群落多样性及区系分析方面的资料十分匮乏。鉴于此，本研究以海南屯昌枫木实验林场次生公益林为研究对象，通过典型抽样法选取次生公益林内不同类型的次生林，分析中部丘陵区热带次生林植物区系的组成、地理成分及其特征和物种多样性，以弥补丘陵区植被调查研究的空缺，为该地区的物种多样性变化规律及保育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

目标区域设置在海南省屯昌县枫木实验林场（简称林场），位于海南中部偏北丘陵地带，地处东经109°56'～109°58'，北纬19°11'～19°15'。林场属热带海洋季风气候地区，年平均气温24 ℃，极端最高气温为39.1 ℃，极端最低气温为3.8 ℃。林场地貌属丘陵地貌，平均海拔235 m，土壤类型主要为砖红壤和赤红壤。公益林区是在近自然生长的天然次生林区内于1978年择伐后种植马尾松人工林、橡胶林及马占相思林，1989年开始实行封山育林而划定的林区。林场的总面积1 200 hm2，其中有公益林660 hm2，多由次生林组成，部分不同年龄阶段的人工林是由于经营效益的原因而采伐恢复，群落内植物资源丰富。林场公益林区次生林群落外貌终年常绿，林冠稠密，受人类活动的干扰较小。林区绝大部分是自然演替形成的群落，本次调查样地类型几乎囊括了公益林不同特征森林植被类型。

1.2 方法

2016年7月，在林场有代表性的地段雷公滩、琼凯岭、晒谷岭采用步行实地踏查。由于林区内平均海拔以下，多为结构单一的橡胶林、槟榔林等，认为干扰比较大，而平均海拔以上的林分大多郁闭度高，群落结构复杂。根据林场次生公益林的立地条件、林分、林下植被状况及次生公益林的面积大小，确定在平均海拔以上以20 m×20 m布设15个典型样方，分5种森林类型，其中包括3种不同林龄的次生林各3个、人促更新次生林3个、草坡地（皆伐后基本由藤本与禾草覆盖发林地）3块（表1），调查样方总面积为0.6 hm2。记录样地经纬度、海拔、坡位、坡向、坡度、植被类型等，乔木层采用每木检尺法，分别记录每株树的种类、胸径、树高等指标。每个样地内设置4个5 m×5 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方，分别记录灌木层的种类及高度、草本层种类及盖度等指标。

1.3 数据处理分析

1.3.1 重要值计算 相对多度指某一物种个体数占全部物种个体总数的百分比；相对频度指某一物种数出现的样方数占总样方数比例；相对显著度指某个树种的胸高断面积占全部树种胸高断面积的总和的比例；相对盖度指某个物种的盖度占所有物种的总盖度的百分比。计算公式为：

乔木层重要值=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3；

灌木层重要值=（相对多度+相对频度）/2；

草本层重要值=（相对盖度+相对频度）/2。

1.3.2 多样性测度方法 本研究采用α多样性测度指标，应用Margalef物种丰富度指数（R）、Shannon-Wiener 多样性指数（H）、Shimpson优势度指数（D）和Pielou均匀度指数（E）。计算公式为：

式中，S为样地内物种总数；N为所有物种的总个体数； Pi=Ni/N， Ni 为物种i的个体数。

2 结果与分析

2.1 群落种类组成及其区系成分特点

根据样方调查资料，在0.6 hm2的样地内共有维管束植物267种，隶属于87科201属，其中蕨类植物3科3属4种，裸子植物2科2属2种，被子植物82科196属261种 。大戟科（Euphorbiaceae）（19属22种）、茜草科（Rubiaceae）（18属23种）、豆科（Leguminosae）（12属14种）、蔷薇科（Rosaceae）（6属7种）、梧桐科（Sterculiaceae）（6科6属）、樟科（Lauraceae）（6科6属）等科为优势科，它们大多是乔木层及灌木层的主要组成成分，仅含有1属1种的有46科，占总科数的52.87%，占总属数的23.00%，所包含物种占总数的17.22%，如橄榄科（Burseraceae）、楝科（Meliaceae）、胡桃科（Juglandaceae）、龙脑香科（Dipterocarpaceae）和山茱萸科（Cornaceae）等。

根据植物区系的科属分布型参考吴征镒的资料[5-9]，公益林次生林群落内的种子植物科可划分为10个分布区类型和4个亚型（表2）。其中，世界广布的科有茜草科（Rubiaceae）、桑科（Moraceae）、山茶科（Theaceae）、豆科（Leguminosae）、禾本科（Gramineae）等20科；热带分布的科占比例最大，有藤黄科（Guttiferae）、大戟科（Euphorbiaceae）、马钱科（Loganiaceae）、攀打科（Pandaceae）、八角枫科（Alangiaceae）、五加科（Araliaceae）等38科，占科数的67.81%（百分比未包括世界分布的科，下同），其次是温带分布的科共8个，占总科数的9.10%，如岩蕨科（Woodsiaceae）、猕猴桃科（Actinidiaceae）、百合科（Liliaceae）、胡颓子科（Elaeagnaceae）等。

将该次生林群落内的种子植物属划分为15个分布区类型11个亚型（表2）。世界分布的仅有悬钩子属（Rubus）1属，热带分布的属占较大比例，占总属数的84.50%，如藤黄属（Garcinia）、橄榄属（Canarium）、杜英属（Elaeocarpus）、桃榄属（Pouteria）、五桠果属（Dillenia）、肖蒲桃属（Acmena）、山橙属（Melodinus）等，其中热带分布中以泛热带分布的44属占最多，如杜英属（Elaeocarpus）、柿属（Diospyros）、九节属（Psychotria）、红厚壳属（Calophyllum）、朴属（Celtis）等；温带分布的属占总属数的15.00%，如锥属（Castanopsis）、浓子茉莉属（Fagerlindia）、柃木属（Eurya）、漆属（Toxicodendron）、石楠属（Photinia）等。

根据林场公益林区次生林群落的科属分布情况可知，科属分布主要以热带分布为主，而且都是以泛热带分布为主，温带地理成分在该群落内有相对少的数量。

2.2 物种重要值

群落为典型的热带次生林类型，群落垂直结构可分为乔木层、灌木层、草本层。乔木层总共有53科106属128种，对乔木层树种重要值进行计算。结果表明，马占相思（Acacia mangium）在乔木层中重要值最大，为0.538，其次是鸭脚木（Schefflera octophylla）、黄牛木（Cratoxylum cochinchinense）和显脉杜英（Elaeocarpus dubius），其重要值分别是0.239、0.219和0.198，银柴（Aporusa dioica）与中华石楠（Photinia beauverdiana）的重要值相近，分别为0.175和0.176，黄杞（Engelhardtia roxburghiana）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris）、山麻黄（Ephedra equisetina）和漆树（Toxicodendron vernicifluum）的重要值分别为0.169、0.151、0.146和0.129，表明乔木层中马占相思、鸭脚木、黄牛木、显脉杜英等为乔木层优势种（表3）。

灌木层中共有11科54属85种，马缨丹（Lantana camara）在灌木层中占绝对优势，重要值高达0.680，黄毛粗叶木（Lasianthus koi）、厚皮樹（Lannea coromandelica）也有相对高的重要值，分别为0.322、0.254，鼎湖血桐（Macaranga sampsonii）、斜基粗叶木（Lasianthus wallichii）、钩枝藤（Ancistrocladus tectorius）、粉背菝葜（Smilax hypoglauca）、山骨罗竹（Schizostachyum hainanense）、假鹰爪（Desmos chinensis）、乌墨（Syzygium cumini）重要值分别为0.198、0.184、0.179、0.173、0.152、0.147、0.143，表明灌木层中马缨丹、黄毛粗叶木、厚皮树等为灌木层优势种（表4）。

草本层植物共有23科41属54种，其中数量较多的是奥图草（Ottochloa nodosa）、金钟藤（Merremia boisiana）、艳山姜（Alpinia zerumbet）等重要值较高，分别为0.717、0.584和0.467，其次是美丽猕猴桃（Actinidia melliana）、小芒虎耳草（Saxifraga aristulata）、华珍珠茅（Scleria chinensis），重要值分别为0.384、0.259、0.244。重要值相对小的种有毛叶轮环藤（Cyclea barbata）、蔓九节（Psychotria serpens）、藤竹草（Panicum incomtum）、沙皮蕨（Hemigramma decurrens），重要值分别为0.210、0.205、0.184、0.175（表5）。

2.3 物种多样性分析

2.3.1 群落层次间的物种多样性比较 灌木层的丰富度指数、多样性指数和优势度指数均较乔木层和草本层高，而均匀度指数则是草本层最高。丰富度指数中，灌木层（R=10.03）最高，乔木层（R=7.40）次之，草本层（R=7.01）最低；多样性指数中，灌木层（H=3.62）最高，草本层（H=2.93）次之，乔木层（H=3.62）最低；优势度指数中，灌木层（D=0.95）最高，草本层（D=2.92）次之，乔木层（D=0.86）最低；均匀度指数中，草本层（D=0.91）最高，灌木层（D=0.85）次之，乔木层最低（D=0.81）。

2.3.2 群落类型间的物种多样性比较 从表6林场次生公益林群落各个类型间的物种丰富度、物种多样性、物种优势度、物种均匀度的测定结果可见，枫木次生公益林群落的物种丰富度指数为3.39～12.73，多样性指数为2.20～3.86，优势度指数为0.84～0.99，均匀度指数为0.74～0.95。由表6可知27 a次生林的丰富度高于15 a次生林、11 a人促更新林和16 a草坡地。多样性指数是27 a次生林>15 a次生林>11 a人促更新林>16 a草坡地，而优势度指数则是27 a次生林最大，16 a草坡地最小。均匀度指中，Qd（27 a次生林）最大其次是15 a次生林、16 a草坡地、Qa（27 a次生林）最后是11 a人促更新林。由表6可见27年生的次生林的物种多样性最高，在近自然封山育林中，次生林向顶级群落近自然的演替，群落达到了稳定的状态，而次生草坡地、近熟次生林、人促更新林物种多样性相对较小，是因为在自然演替过程中，受到人为、环境的干扰导致其演替缓慢，群落不稳定，物种多样性低。

3 讨论

群落中测定的物种丰富度指数、多样性指数以及均匀度指数是表征群落特征的重要指标，在反映植被群落的生境差异、群落的结构类型、演替阶段和稳定性程度等方面均具有重要的意义[10]。多样性指数较高的群落相对较稳定[11]。海南屯昌枫木实验林场次生公益林群落的物种组成丰富，本次调查的枫木实验林场次生公益林群落，共有维管植物87科201属267种，在种类数量上占优势的科有大戟科、茜草科、豆科、蔷薇科、梧桐科及樟科等。在海南大量的植物研究成果表明大戟科、茜草科、梧桐科、樟科等的植物种类，分别为不同的植物群落重要组成科或植物群落的建群种、优势种或表征种[12-14]。而重要值显示群落中占优势的种为禾本科的奥图草、马鞭草科（Verbenaceae）的马缨丹和豆科的马占相思（Acacia mangium）。分析原因禾本科多为竹类以及草本，在群落中尽管数量占多但是优势不明显，而马鞭草科多为灌木中的马樱丹，乔木中仅有一株海南桢桐（Clerodendrum hainanense）。豆科的马占相思为外来物种在区系分析上没有被纳入科属的分布中。

海南中部丘陵区地处海南中部偏北地区，海拔较低，是以西南部五指山为地势高段位，以东北部文昌滨海台地为低段位的中间过渡地段。而纵观海南岛的地质历史，发现他在第4纪以前长期与大陆相连，直到最后一次冰期后海平面上升才形成琼州海峡，使海南岛与大陆分离[15]。海南岛作为震旦纪华南台地的一部分，在寒武纪、志留纪遭海侵和海退交替进行，至白垩纪地壳运动加剧，第3纪中期广东南部和海南北部又有火山喷发，过去繁衍起来的种子植物区系遭到某种程度的破坏。至第4纪初琼州海峡出现，海南形成大陆岛后，地壳运动慢慢减弱，在这个相对稳定的自然条件下，孕育和发展了一些新的种系[16]。这一方面反映出区系的现状除受地理位置和生态条件影响外，与地质历史的变动的关系密切，另一方面体现了本地区的植物多样性高，并具有古老性。如群落占优势科的樟科以及不占优势科的山茶科、榆科（Ulmaceae）、桑科、猕猴桃科等。此外，还有被子植物中的柃木属、杨桐属（Adinandra）、琼楠属（Beilschmiedia）、樟属（Cinnamomum）及蕨类植物岩蕨属（Woodsia）、铁线蕨属（Adiantum）。单种科属的出现在一定程度上也反映该群落区系的古老性和演化过程中的孤立性[3]，单种科如八角枫科、山矾科（Symplocaceae），单种属如小盘木属（Microdesmis）、麻黄属（Ephedra）等。

区系地理成分复杂，热带性质明显。87个科种有10个分布区类型和4个亚型，热带分布的科占非世界分不科比例最大，为67.81%，200个属划分为15个分布区类型11个亚型，其中占热带分布的最大为84.5%，决定了本区系的性质，本研究与黄世能[17]、邢福武[18]、张荣京[13]等对海南植物区系的研究结果一致，即植被群落区系表现出明显热带性质特征，在科属的分布上泛热带和热带亚洲占优势。优势科有樟科、大戟科、梧桐科、茜草科多为热带分布，因此，该地区在植物区系上属于亚热带植物种类和典型热带植物种类相互渗透的关键地区，与前人对海南区系研究的观点一致。

灌木层的丰富度指数、多样性指数和优势度指数均最高，说明层间植物丰富，因为此公益林最长封育时间仅27 a，群落发育阶段还不高，林下透光性相对较强，有利于林下灌木的生长，且从封育27 a的次生林的丰富度指数远远高于15 a次生林、11 a人促更新林和16 a草坡地的丰富度指数，表明封育时间越长，物種越丰富。因为草本适应性较强，其分布较广，草本的均匀度指数相对较高。热带丘陵地带作为森林可持续经营和生物资源的一部分，起发挥森林生态功能，实现可持续发展；在不破坏原有农林生态群落的前提下，达到生态和经济双赢的重要环节。虽然面积不大，但是拥有野生维管束植物丰富，同时区内拥有海南紫荆木（Madhuca hainanensis）、蝴蝶树（Heritiera parvifolia）、土沉香（Aquilaria sinensis）、野荔枝（Dendrobenthamia angustata）等多种名贵药材及保护树种，植物区系的古老性对于研究中国植物区系和海南植物区系具有重要的意义[18-20]。因此加强对次生公益林区的管理具有十分重要的意义。

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