海拔梯度对橡胶树生理特性及产量的影响

田耀华 周会平 罗虎 谢江 陈国云 原慧芳

摘 要 为了解海拔梯度对橡胶树（Hevea brasiliensis）生理特性和胶乳产量的影响，对4个海拔水平（A1，650～750 m；A2，750～850 m；A3，850～950 m；A4，>1 000 m）的2个橡胶树品种（GT1和RRIM600）进行研究。结果表明：随着海拔梯度的上升，土壤水分呈下降趋势，而土壤养分呈低-高-低的规律。海拔梯度对橡胶树生理生态特性和胶乳产量具有显著影响，随着海拔的升高，2个橡胶树品种的Chl含量呈下降趋势，MDA和MP呈上升趋势，而非酶保护物质（SS、Suc、Pro和SP）系统和抗氧化酶（CAT、SOD和POD）系统相互协同发生变化。采用主成分分析法对8个主要生理生化指标分析得出特征值、贡献率、累积贡献率和主成分载荷矩阵，最终提取前3个主成分（POD、SS和Pro）对不同海拔下橡胶树品种进行综合评价。经计算，2个品种在各海拔下综合得分（Q值）高低顺序为：GT1-A3>RRIM600-A3>RRIM600-A2>GT1-A2>RRIM600-A4>GT1-A4 RRIM600-A1>GT1-A1。此研究结果验证了云南热区山地植胶海拔上限为950 m的合理性，而超高海拔（>1 000 m）的确不适合植胶。

关键词 橡胶树；海拔梯度；生理特性；胶乳产量

中图分类号 Q945.79 文献标识码 A

Abstract In order to understand the effects of altitude on physiological characteristics and latex yield of Hevea brasiliensis， two rubber varieties at 4 different altitudinal gradients （A1， 650～750 m； A2， 750～850 m； A3， 850～950 m； A4， >1000 m） were investigated. The results showed that with the increase of altitude gradient， the soil moisture reduced， and soil nutrient presented trend of high-low-high. Altitude gradient had significant effect on the physiological characteristics and latex yield of H. brasiliensis. With the increase of altitude， the Chl content decreased， MDA and MP decline increased， and non-enzymatic protective substances （SS， Suc， Pro and SP） and antioxidant enzyme system （CAT， SOD and POD） changed with each other. Using PCA （principal component analysis） method， the characteristic value， contribution rate， the cumulative contribution rate and component matrix were obtained for the 8 major physiological indexes. Finally， the first three components （POD， SS and Pro） were extracted to give comprehensive evaluation on the performance of two rubber varieties at different altitude levels， achieving dimension reduction. The comprehensive performance scores （Q value） of two study varieties at all altitude levels were calculated as： GT1A3>RRIM600A3>RRIM600A2>GT1A2>RRIM600A4>GT1A4 RRIM600A1>GT1A1. Overall， the study proved that the altitude limitation in rubber plantation regulation is rationale， and >1 000 m altitude is indeed inappropriate to plant H. brasiliensis.

Key words Hevea brasiliensis； altitude gradient； physiological characteristics； latex yield

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.04.001

巴西橡膠树（Hevea brasiliensis）原产于南美洲亚马逊河流域的热带雨林，其生长习性要求高温、高湿、降水丰富而均匀的微风环境。在原生地以外的多数引种区，低温、干旱、大风是橡胶树种植面临的几个最大问题[1-2]。西双版纳位于北热带边缘，属非传统植胶区，纬度较高，以山地为主，海拔变化较大，橡胶树种植受很强的区域和海拔限制，只有少数与热带雨林分布区重叠的区域尚能种植橡胶树[3-4]。但2002～2012年，随着胶价飙升的利益驱动，该地区出现了在高海拔区域盲目开发种植橡胶树的现象，种植线一度超过海拔

1 000 m。毫无疑问，高海拔区域温度和热量不足，必然会影响橡胶树的生长状况和胶乳产量，而且会带来很多不良的后果。尽管经过多年的育种工作，一些抗寒性较好的橡胶树品种已被培育并推广种植，但这些品种在不同海拔梯度下的生长状况、生理生态特性及胶乳产量已呈现明显差异。目前，对于这些不同海拔梯度对橡胶树生理生态特性及产量的影响程度还尚无确切的数据证据。

本研究以不同海拔梯度下的橡胶树为研究对象，调查土壤质量及土壤水分的动态变化，分析植株叶片叶绿素含量、膜脂过氧化物与抗氧化酶系统及产胶等方面的响应状况，探讨海拔梯度对橡胶树生理生态特性及胶乳产量的影响。为云南山地科学规范植胶提供基础理论依据，也将有助于探讨橡胶树的抗逆适应性。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地点位于云南省景洪市大渡岗农场盘江开发区（22°21′13″～22°22′15″，100°38′14″～100°40′35″）海拔超1000 m、自上而下连续分布有橡胶树的山体坡面。在高（>1 000 m）、较高（850～950 m）、中（750～850 m）、低（650～750 m）4个海拔段各选择1个橡胶林样地。橡胶林为西南坡向，下延至澜沧江边，所有橡胶树为1998年定植，均采用统一的管理方式（每年施肥2次、砍坝2次、施用草甘膦2次）和割胶生产制度（3割制）。

1.2 实地调查与取样

2013年1月起，每个海拔段样地选择GT1（抗性强）和RRIM600（高产）2个品种各10株，标记编号。9月（植物生长旺季）选取当年生稳定叶片（4个方位和中央进行混合取样），每个样地取3个混合叶样。将每个混合叶样分成2份，1份鲜样用于叶绿素含量测定，1份放入冰箱用于叶片生理生化指标测定。同时，在每个梯度选取3个“S”形样带，每个样带上采用5点取样法，每个点用土钻取0～20、20～40、40～60 cm土层样品，5点同层样品混合成一个土样，装入土壤袋送检进行土壤化学性质测定[5]。

2013年6～11月，每月定期对4个海拔段样地内标记的10株橡胶树进行调查。在收胶前将每个胶碗中的胶乳倒入量杯中，记录刻度，然后使用20 mL离心管取少量样品带回实验室，称鲜重后，50 ℃烘干至恒重，记录干胶重。同时，采用土壤含水率测试仪测定（HH2+WET-2型，Delta-T Devices Ltd.，Cambridge，UK），在4个样地内坡上、坡中、坡下位置定点测定土壤含水量的动态变化。

1.3 室内实验分析

丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸法[6]；超氧化物歧化酶（SOD）测定采用NBT法[7]；脯氨酸（Pro）含量测定采用磺基水杨酸法[8]；过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚法[9]；过氧化氢酶（CAT）活性测定采用硫代硫酸钠滴定法[10]；可溶性总糖（SS）含和蔗糖（Suc）含量的测定采用蒽酮比色

法[11]；可溶性蛋白质（SP）含量测定采用考马斯亮蓝染色法[12]；叶绿素（Chl）含量测定采用李合生[13]方法；质膜相对透性（RMP）采用上海雷磁DDS-6700电导仪测定法。

1.4 数据统计分析

采用SPSS19.0软件对试验数据进行统计分析。以单双因素方差（ANOVA）分析海拔和品种因素对橡胶树叶片生理生化指标的影响，以Duncan法进行多重比较（p<0.05）；用主成分分析法计算各指标间的相关矩阵的特征向量及每个主成分的贡献率和累积贡献率，建立主成分方程、进行因子综合分析评价。绘图使用SigmaPlot 10.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同海拔梯度下土壤质量状况

对不同海拔下各项土壤质量参数的分析表明，全磷、全钾、有效磷和速效钾的变化趋势最为明显，表现为A3海拔处理区最高，其次为A2，A1也较低，A4为最低。pH值的变化趋势也是如此。总的看来，大部分参数均为高海拔区（750～950 m）较高，超高海拔区（>1 000 m）最低，低海拔区（650～750 m）也较低（表1）。

GT1和RRIM600的土壤含水率（SWC）变化趋势基本一致，随着海拔的上升，其SWC呈下降的趋势（图1）。从品种来看，GT1的SWC显著高于RRIM600；从不同海拔梯度来看，低海拔处理区（A1）的SWC最高，其次是中海拔区（A2），而高海拔区（A3和A4）的SWC均較低；从不同月份来看，6月和7月的SWC明显高于8月和9月，而10月和11月的SWC最低。总的来看，土壤含水量与海拔高度呈负相关，即随着海拔的增加，土壤含水量呈降低趋势。

2.2 不同海拔对橡胶树品种的丙二醛（MDA）含量和质膜透性（MP）的影响

对GT1来说，A4海拔处理区的MDA含量显著高于A1、A2和A3（p<0.05）。对RRIM600来说，A1和A2的MDA含量显著低于A3和A4。MDA含量随海拔的变化趋势表明RRIM600在海拔达到850 m时，开始出现明显生理胁迫，而GT1在海拔达到>1 000 m时，才出现明显生理胁迫（图2）。

GT1和RRIM600的MP随着海拔的上升而变化幅度不一（图2）。对GT1来说，4个海拔处理区之间的MP均差异显著，但未随海拔升高呈规律性变化趋势。对RRIM600来说，低海拔区（A1）的MP最低，中高海拔区（A2和A3）居中，超高海拔区（A4）最高，呈现MP随海拔升高而升高的趋势。

2.3 不同海拔对橡胶树品种的叶绿素（Chl）含量和可溶性蛋白（SP）含量的影响

对GT1来说，高海拔处理区（A3和A4）的Chl含量显著低于低海拔区（A1和A2）。对RRIM600来说，高海拔区（A3和A4）的Chl显著低于中低海拔区（A1和A2）。总的看来，GT1和RRIM600的Chl均随海拔的升高而呈下降趋势（图3）。

GT1和RRIM600的SP在不同海拔下变化幅度不一（图3）。对GT1来说，4个海拔处理区之间的SP未随海拔升高呈规律性变化趋势。对RRIM600来说，中高海拔处理区（A2和A3）的SP显著高于低海拔（A1）和超高海拔处理区（A4）。

2.4 不同海拔对橡胶树品种的脯氨酸（Pro）含量和过氧化氢酶（CAT）含量的影响

GT1和RRIM600的Pro在不同海拔下变化幅度不一（图4）。对GT1来说，A1和A2的Pro均显著高于A3和A4。对RRIM600来说，A4的Pro显著高于A1、A2和A3，而其处理间无显著差异。

GT1和RRIM600的CAT变化趋势也不同（图4）。对GT1来说，A3的CAT显著高于A1、A2和A4。对RRIM600来说，各海拔处理区之间均无显著差异。

2.5 不同海拔对橡胶树品种的可溶性糖（SS）含量和蔗糖（Suc）含量的影响

GT1和RRIM600的SS随着海拔的上升而变化幅度不一（图5）。对GT1来说，A3的SS显著高于A1和A2，A4的SS含量显著低于其他海拔处理区；对RRIM600来说，中高海拔区（A2和A3）的SS显著高于低海拔区（A1）和超高海拔区（A4），而A2和A3、A1和A4间无显著差异。

GT1和RRIM600的Suc与SS变化趋势类似（图5）。对GT1来说，A3的SS显著高于A1和A2，A4的SS含量显著低于其他海拔区；对RRIM600来说，中高海拔区（A2和A3）的SS显著高于低海拔区（A1）和超高海拔区（A4），而A2和A3、A1和A4间无显著差异。

2.6 不同海拔对橡胶树品种的超氧化歧化酶（SOD）和过氧化物歧化酶（POD）活性的影响

对GT1来说，A1和A3的SOD显著高于A2，A4也高于A2但不显著。对RRIM600来说，A1、A4显著高于于A2和A3，A2也显著高于A3（图6）。GT1和RRIM600的POD均是A3和A4显著高于A1和A2。

2.7 不同海拔对橡胶树品种胶乳产量的影响

从图7可见，GT1和RRIM600在不同海拔下的胶乳含量变化幅度一致，均表现为中高海拔处理区高于低海拔处理区，而超高海拔处理区最低，高低顺序为：A3 > A2 > A1 > A4。同一海拔下比较2个品种的胶乳产量，除了在A4处二者无显著差异外，在其分海拔区（A1、A2、A3）均表现为RRIM600显著高于GT1的胶乳产量。该胶乳含量变化情况与土壤养分变化趋势基本一致。

2.8 不同海拔下橡胶树品种的生理生化指标的主成分分析及综合评价

通过主成分分析得出特征值、贡献率、累积贡献率，结果见表2，前3个主成分的特征值均大于1，其中第1主成分的贡献率为44.45%，第2主成分的贡献率为24.61%，第3主成分的方差贡献率为19.37%，说明这3个主成分反映了原始变量的绝大部分信息。因此，提取前3个主成分代替原8个指标评价不同海拔下橡胶树品种的综合能力，达到了降维的目的。

将原始数据进行最大正交旋转处理，旋转后的主成分载荷矩阵（表3）。在第1主成分中，POD具有较大的载荷权数（0.847）；第2主成分中，SS具有较大的正系数（0.838）；第3主成分中，Pro具有较大的正系数（0.662）；这3个指标代表了主成分中产生最大的正向影响。然后用各指标变量的主成分载荷除以主成分相对应的特征值开平方根，得到3个主成分中每个指标所对应的特征向量，以其为权重构建3个主成分的表达函数式（略）。再将主成分特征向量与标准化的数据相乘，即得到各主成分得分Z1，Z2和Z3（表4）。不同海拔下的2个品种的综合得分按以下方法计算：第1主成分Z1乘以第1主成分的贡献率加上Z2乘以第2主成分的贡献率加上Z3乘以第3主成分的贡献率，再以此3项之和除以3个主成分的贡献率之和，经计算得到各个海拔下的综合得分Q值（表4）。因此，2个品种在各海拔下综合得分高低顺序为：GT1～A3>RRIM600～A3>RRIM600～A2>GT1～A2> RRIM600～A4 >GT1～A4>RRIM600～A1 >GT1～A1。

3 讨论

随着海拔梯度的变化，不仅光照、温度、水分等环境条件会发生变化，土壤质量也随之变化[14-16]。本研究中，随海拔梯度的升高，土壤水分含量呈下降趋势，这可能因为随海拔高度的增加，光照強度增加，蒸发量会相应增大，导致土壤水分含量下降；也有研究发现，随海拔升高，土壤水分下渗损失越大，也会导致土壤水分含量下降[17]。一般研究认为，随着海拔升高，温度下降，植物生长量也下降，地表枯落物和腐殖质积累减少，会导致土壤养分含量的降低[18-20]。而本研究中，虽然>1 000 m高海拔处土壤养分含量是最低的，但650～850 m较低海拔处也低于850～950 m中高海拔处，分析认为由于650～850 m海拔处本身的土质太差、砂石太多，可能掩盖了海拔因素对土壤养分的影响。

本研究中，随海拔梯度的升高，2个橡胶树品种的Chl含量呈下降趋势，而MDA和MP在>850 m处基本呈上升趋势。对于非酶保护物质（SS、Suc、和SP）系统和抗氧化酶（CAT、SOD和POD）系统也相互协同发生作用，呈现出高低不同的综合生理代谢过程的结果以响应环境因素的变化。总之，各参数之间都存在着或大或小的相关性，采用单一指标难以全面准确地反映植株的抗逆性强弱，通过多个指标可以综合评价橡胶树品种的适应能力。因而，采用主成分分析法找出各指标间的内在联系，既能减少评价指标的数量，又能保留原有指标的绝大部分信息[21-23]。结果表明，提取了POD、SS和Pro 3个指标代替了其它指标对橡胶树的耐逆能力评价。通过综合得分模型计算出Q值的排序，在适宜区域，2个品种均表现了较高的产量水平和抗逆能力，但抗寒性较高的GT1在低海拔区域表现最不佳。

本研究中，不同海拔梯度GT1和RRIM600的胶乳产量变化幅度基本一致，均表现为中高海拔区最高，超高海拔区最低。许多研究结果表明，随着海拔梯度的升高，光照强度增加，植株会将更多的碳分配到叶和茎内，这样能有效地捕获光能，利于提高生长速率，同时有足够的碳分配到根部，提高对矿物质的吸收，从而提高产量[24-25]。但超过适宜海拔高度，各种气候因素的胁迫作用，导致植物生长速度降低、叶面积变小、光合能力降低[26-27]。低海拔区胶乳产量也很低，则可能与本研究中A1区山高谷深，地形相对封闭，土壤质量较差，砂石较多，冷空气循山坡下沉到谷底使植株易受冷气流侵蚀而影响生长和产胶有关。

总之，本研究结果表明中高海拔（A2和A3）是适宜的植胶区域，在超高海拔（>1 000 m）虽然橡胶树也能生存，且能够通过启动自身生理机制抵御外界环境胁迫，但自身的光合、生理及产胶等均受到显著的负面影响[28-29]。可见，云南热区山地植胶海拔上限为950 m是合理的。虽然本研究由于各海拔梯度样地土壤质量本身的异质性以及其他微环境条件的差异，对海拔因素影响的分析造成了一定的干扰，但通过对各生理指标的具体分析与综合评价，本研究仍获得了很有意义的结果，为生产中植胶区域和品种的选择提供了科学依据。

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