不同磷水平对橡胶树幼苗保护酶活性和膜脂过氧化的影响

高乐　何鹏++吴炳孙++吴敏++韦家少

摘 要 为了解不同磷水平下，橡胶树幼苗保护酶活性和膜脂过氧化情况的变化，以橡胶树RRIM600实生小苗为材料，通过水培试验，研究了不同磷水平（31、10、5、1和0 mg/L）对橡胶树幼苗保护酶活性和膜脂过氧化的影响。结果表明，随着外源供磷水平的下降，橡胶树叶和根的丙二醛含量逐渐升高。同时，低磷处理下橡胶树叶和根的超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性均高于正常供磷，而过氧化物酶活性则均低于正常供磷。丙二醛含量随着外源供磷水平的下降而升高，表明低磷胁迫加剧了各器官的膜脂过氧化作用；相关保护酶活性的变化可能是橡胶树幼苗对低磷胁迫的适应性反应。

关键词 橡胶树 ；低磷胁迫 ；保护酶 ；膜脂过氧化

中图分类号 S794.1

橡胶树（Hevea brasiliensis）为大戟科橡胶树属高大乔木，是天然橡胶的主要来源。磷是植物生长发育所必须的三大营养元素之一，它参与细胞膜、核酸、蛋白质和ATP等重要物质的合成，在植物体内的多种生理过程发挥重要作用。研究表明，缺磷会严重影响橡胶树的生长发育和胶乳的产量[1-2]。海南胶园土壤普遍缺磷，且主要为红壤，磷肥利用率低下[3-5]。因此，筛选耐低磷基因型的优质橡胶树种质资源具有重要的研究和生产价值。

逆境条件下，植物的体内会积累大量活性氧物质，同时也会引起植物体内保护酶系统（如过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT））活性的升高，以清除多余的活性氧物质，进而保护细胞免受其氧化损伤。大量的研究表明，磷素的缺乏同其他逆境一样会引起植物体内活性氧代谢失衡和相应清除系统的改变，而这种变化和同一植物不同基因型耐低磷的能力相关[6-8]。何鹏等[9]研究了不同低磷胁迫时间对橡胶橡胶树幼苗保护酶活性的影响，明确了低磷胁迫时间与保护酶活性变化的关系。继而，为了研究橡胶树幼苗在不同磷水平下的适应性反应，本试验选用橡胶树RRIM600实生小苗为材料，在水培培养条件下研究了不同磷水平下橡胶树丙二醛（MDA）含量和保护酶活性的相应变化，以期为橡胶树应对低磷胁迫的适应机制研究和耐低磷橡胶树品种的选育提供基础。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料通过选取巴西橡胶树RRIM600品系的饱满种子，室温消毒浸种，于中国热带农业科学院橡胶研究所温室大棚砂床培养40 d获得。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

选用生长一致的40 d苗龄RRIM600幼苗，置入水培箱（50 cm×40 cm×30 cm）中培养，营养液为Hoagland营养液[10]。试验按完全随机区组设计，设置5个磷处理水平：31、10、5、1、0 mg/L，其中31 mg/L为对照（CK，正常磷水平），试验重复3次，每个水培箱种植6株苗为一个重复。培养过程中每周换1次培养液，保持通气，及时补充蒸馏水，并调节pH值。水培3个月后收获采样，分别采集根和稳定期叶片进行分析测定。

1.2.2 测定项目与方法

测定根、叶中MDA、POD 、SOD和CAT活性。MDA含量测定：参照《现代植物生理学实验指南》中硫代巴比妥酸（TBA）比色法进行测定[11]；SOD活性的测定：参照《现代植物生理学实验指南》中氮蓝四唑（NBT）方法测定[11]；POD活性的测定：参照《现代植物生理学实验指南》中的愈创木酚法测定[11]；过氧化氢酶CAT活性的测定：参照《植物生理学实验指导》中的过氧化氢酶活性测定方法[12]。

1.3 数据分析统计方法

图表绘制使用Excel软件。采用SAS9.0分析软件进行差异显著性分析（LSD法）。

2 结果与分析

2.1 不同磷水平对MDA含量的影响

橡胶树幼苗叶片的MDA含量随着磷水平的降低表现为先升高后降低再迅速升高，其中5 mg/L低磷胁迫处理组橡胶树幼苗叶片MDA含量与对照差异不显著，而1 mg/L和0 mg/L等重度低磷和缺磷胁迫处理组则显著高于对照。随着外源磷浓度的降低，橡胶树幼苗根中的MDA含量呈逐渐升高趋势，其中1 mg/L和0 mg/L等处理显著高于对照（图1）。

2.2 不同磷水平对SOD活性的影响

橡胶树幼苗叶片的SOD活性随着磷浓度的降低逐渐升高。其中1 mg/L和0 mg/L等低磷和缺磷胁迫处理组显著高于正常供磷。同样，橡胶树幼苗根中的SOD活性也是随着外源磷水平的下降而逐渐升高，5、1和0 mg/L等处理组SOD活性均极显著高于正常供磷，其中缺磷处理组SOD活性为对照的6倍（图2）。

2.3 不同磷水平对POD活性的影响

橡胶树幼苗叶片的POD活性随着磷水平的降低表现为先升高后降低。其中10 mg/L和5 mg/L轻度低磷处理显著高于对照组，而1 mg/L和0 mg/L等重度低磷和缺磷处理组低于正常供磷，但差异不显著。同时，随着外源磷水平的降低，橡胶树幼苗根中的POD活性逐渐降低，其中1 mg/L和0 mg/L等重度低磷和缺磷处理组显著低于对照（图3）。

2.4 不同磷水平对CAT活性的影响

随着磷浓度的降低，橡胶树幼苗叶片的CAT活性表现为先降低，再迅速升高（图4）。其中10 mg/L磷胁迫处理显著低于对照，而1 mg/L和0 mg/L等处理组则显著高于对照。随着磷浓度的降低，根的CAT活性逐渐升高。其中10 mg/L和5 mg/L等轻度低磷胁迫处理组与对照差异不显著，1 mg/L和0 mg/L等重度低磷和缺磷处理组显著高于对照（图4）。

3 讨论与结论

磷是组成生物膜结构磷脂双分子层的主要元素之一，低磷必然会影响生命物质的细胞膜结构。MDA是植物细胞膜脂过氧化的重要产物，它的含量反映了膜结构的损伤程度和脂膜过氧化水平，是脂质过氧化作用强弱的一个重要指标[13-15]。本试验结果表明，随着磷水平的下降，橡胶树的叶片和根中MDA含量均呈现为逐步升高。这可能是低磷胁迫引起了橡胶树体内自由基的积累，加剧了各器官的膜脂过氧化作用，进而损伤了细胞的正常膜结构，从而导致橡胶树不同组织MDA的积累。黄色体（BI）是橡胶树乳管细胞中特有的液泡，其破裂会引起胶乳的凝固[16]。生产实践表明，低磷胁迫会引起胶乳的早凝，影响排胶[1]，这是否和低磷胁迫下橡胶树膜结构受到损伤（如黄色体膜）有关，还需要进一步的研究。

自由基是植物正常生理代谢的产物，但逆境条件下，植物体内会产生大量的自由基。为了防止逆境下的自由基伤害，植物细胞在长期进化中形成了相应的酶促保护体系，如SOD、POD和CAT等。这些物质可以和不同的自由基反应，进而消除其在逆境下对植物细胞的伤害[17-22]。徐向华[13]研究表明，低磷胁迫下，马尾松叶片的SOD活性显著升高。秦晓佳和王晶等[20-21]认为，低磷胁迫条件能够提高植物的CAT活性。从本研究可以看出，橡胶树叶和根的SOD和CAT活性，随着磷水平下降，均显著升高，其中1 mg/L和0 mg/L等重度低磷和缺磷胁迫处理均极显著高于对照，与前人研究基本一致。橡胶树幼苗各器官SOD和CAT活性随着低磷胁迫强度的增加而提高，可能是橡胶树应答低磷胁迫的防御措施之一。

此外，徐向华[13]研究表明低磷胁迫导致马尾松针叶POD活性提高，而刘建福[23]则认为低磷胁迫会导致澳洲坚果POD活性降低。何鹏等[9]研究表明，POD活性与处理时间有密切的关系，在低磷胁迫前期，POD活性较高，但70 d后显著降低。本试验中，重度低磷和缺磷处理组（1 mg/L和0 mg/L）橡胶树幼苗的根和叶中的POD活性均低于正常供磷，其中2个处理组根部POD活性与正常供磷组相比均达到差异显著水平。植物低磷胁迫初期主要通过提高相关磷转运蛋白的表达和有机酸的分泌来提高磷素的吸收，随着低磷胁迫时间的延长，植物开始分配更多的光合产物至根部，以促进根系的生长，进而提高植株的磷营养吸收。何鹏[24]的研究表明，橡胶树地下部生物量受低磷胁迫诱导显著增加。然而相关研究发现，POD可以氧化分解吲哚乙酸[25]。后者是调控植物细胞伸长和生根等生理过程的主要激素。因此笔者们推测，随着低磷胁迫强度的增加和低磷胁迫时间的延长，保护酶POD活性的降低可能是橡胶树幼苗应对低磷胁迫的一种适应机制，以避免POD对吲哚乙酸的氧化分解，进而影响低磷胁迫下植株根系的适应性生长。

本研究结果表明，低磷胁迫提高了橡胶树的MDA含量，引起了自由基的积累，加剧了膜脂过氧化作用，但同时又提高了抗氧化保护酶（CAT和SOD） 活性，加快自由基的清除，减轻了活性氧造成的膜伤害，从而使细胞内的自由基处于一个较低水平的动态平衡。同时，低磷胁迫下橡胶树幼苗根部保护酶POD活性显著降低，这可能是进化过程中橡胶树为了避免其他应答机制（如根系生长）受到影响而形成的一种适应性反应。

参考文献

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自由基是植物正常生理代谢的产物，但逆境条件下，植物体内会产生大量的自由基。为了防止逆境下的自由基伤害，植物细胞在长期进化中形成了相应的酶促保护体系，如SOD、POD和CAT等。这些物质可以和不同的自由基反应，进而消除其在逆境下对植物细胞的伤害[17-22]。徐向华[13]研究表明，低磷胁迫下，马尾松叶片的SOD活性显著升高。秦晓佳和王晶等[20-21]认为，低磷胁迫条件能够提高植物的CAT活性。从本研究可以看出，橡胶树叶和根的SOD和CAT活性，随着磷水平下降，均显著升高，其中1 mg/L和0 mg/L等重度低磷和缺磷胁迫处理均极显著高于对照，与前人研究基本一致。橡胶树幼苗各器官SOD和CAT活性随着低磷胁迫强度的增加而提高，可能是橡胶树应答低磷胁迫的防御措施之一。

此外，徐向华[13]研究表明低磷胁迫导致马尾松针叶POD活性提高，而刘建福[23]则认为低磷胁迫会导致澳洲坚果POD活性降低。何鹏等[9]研究表明，POD活性与处理时间有密切的关系，在低磷胁迫前期，POD活性较高，但70 d后显著降低。本试验中，重度低磷和缺磷处理组（1 mg/L和0 mg/L）橡胶树幼苗的根和叶中的POD活性均低于正常供磷，其中2个处理组根部POD活性与正常供磷组相比均达到差异显著水平。植物低磷胁迫初期主要通过提高相关磷转运蛋白的表达和有机酸的分泌来提高磷素的吸收，随着低磷胁迫时间的延长，植物开始分配更多的光合产物至根部，以促进根系的生长，进而提高植株的磷营养吸收。何鹏[24]的研究表明，橡胶树地下部生物量受低磷胁迫诱导显著增加。然而相关研究发现，POD可以氧化分解吲哚乙酸[25]。后者是调控植物细胞伸长和生根等生理过程的主要激素。因此笔者们推测，随着低磷胁迫强度的增加和低磷胁迫时间的延长，保护酶POD活性的降低可能是橡胶树幼苗应对低磷胁迫的一种适应机制，以避免POD对吲哚乙酸的氧化分解，进而影响低磷胁迫下植株根系的适应性生长。

本研究结果表明，低磷胁迫提高了橡胶树的MDA含量，引起了自由基的积累，加剧了膜脂过氧化作用，但同时又提高了抗氧化保护酶（CAT和SOD） 活性，加快自由基的清除，减轻了活性氧造成的膜伤害，从而使细胞内的自由基处于一个较低水平的动态平衡。同时，低磷胁迫下橡胶树幼苗根部保护酶POD活性显著降低，这可能是进化过程中橡胶树为了避免其他应答机制（如根系生长）受到影响而形成的一种适应性反应。

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此外，徐向华[13]研究表明低磷胁迫导致马尾松针叶POD活性提高，而刘建福[23]则认为低磷胁迫会导致澳洲坚果POD活性降低。何鹏等[9]研究表明，POD活性与处理时间有密切的关系，在低磷胁迫前期，POD活性较高，但70 d后显著降低。本试验中，重度低磷和缺磷处理组（1 mg/L和0 mg/L）橡胶树幼苗的根和叶中的POD活性均低于正常供磷，其中2个处理组根部POD活性与正常供磷组相比均达到差异显著水平。植物低磷胁迫初期主要通过提高相关磷转运蛋白的表达和有机酸的分泌来提高磷素的吸收，随着低磷胁迫时间的延长，植物开始分配更多的光合产物至根部，以促进根系的生长，进而提高植株的磷营养吸收。何鹏[24]的研究表明，橡胶树地下部生物量受低磷胁迫诱导显著增加。然而相关研究发现，POD可以氧化分解吲哚乙酸[25]。后者是调控植物细胞伸长和生根等生理过程的主要激素。因此笔者们推测，随着低磷胁迫强度的增加和低磷胁迫时间的延长，保护酶POD活性的降低可能是橡胶树幼苗应对低磷胁迫的一种适应机制，以避免POD对吲哚乙酸的氧化分解，进而影响低磷胁迫下植株根系的适应性生长。

本研究结果表明，低磷胁迫提高了橡胶树的MDA含量，引起了自由基的积累，加剧了膜脂过氧化作用，但同时又提高了抗氧化保护酶（CAT和SOD） 活性，加快自由基的清除，减轻了活性氧造成的膜伤害，从而使细胞内的自由基处于一个较低水平的动态平衡。同时，低磷胁迫下橡胶树幼苗根部保护酶POD活性显著降低，这可能是进化过程中橡胶树为了避免其他应答机制（如根系生长）受到影响而形成的一种适应性反应。

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