水稻穗发芽的温度效应及抗性种质筛选

管玉圣 欧阳杰 郭爽 黄乾龙 王静

摘   要   穗发芽是杂交水稻生产、制种中的一种常见现象，严重影响稻米品质和种子质量，而温度是影响水稻穗发芽的主要环境因子。为明确水稻穗发芽的温度效应，试验对不抗穗发芽材料Ⅱ-32B进行温度处理，检测其穗上发芽率，结果显示：在24～34 ℃温度范围内，Ⅱ-32B的穗上发芽率介于21.3%～58.2%;高于28 ℃，穗上发芽率明显提高;高于32 ℃后，穗上发芽率又有所降低;低于28 ℃，穗上发芽率明显偏低;表明水稻穗发芽受温度影响较大。对重庆地区42份保持系亲本种质材料进行穗发芽抗性筛选，所有亲本材料的穗上发芽率最低为8.8%，最高为66.8%;筛选出抗穗发芽的2级材料3份，分别为166B、127B、139B。

关键词   水稻;穗发芽;温度效应;抗性;筛选

中图分类号：S511    文献标志码：A    DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.31.009

穗发芽是指禾谷类作物种子在灌浆中后期遇连日阴雨且温度适宜天气，种子在收获前产生穗上萌芽的现象[1]，生产上也叫穗萌，在水稻和小麦中比较常见。穗发芽的主要症状表现为穗上发芽见青，未发芽的籽粒生活力也下降，严重影响稻米品质和种子质量[2]。中国、美国、加拿大、印度、南非等世界小麦、水稻主要生产国都存在穗发芽问题[3]。在我国南方杂交水稻制种中，为解决不育系包颈问题，常需要大规模使用赤霉素（“九二○”），造成裂颖严重，而收获季节又容易遇上高温高湿天气，使得穗发芽更为普遍，穗发芽率通常为10%～30%，最高可达到60%～80%[4-5]，损失严重。研究表明，影响穗发芽的环境因素主要有光照、温度、湿度等[6]。在阴雨天气下，温度是引发水稻穗发芽的主要环境因子，主要通过影响籽粒成熟过程中休眠诱导物的形成，导致在高温下籽粒休眠程度低或无休眠，而低温会使种子的休眠程度加深[3]。在大田生产实践中，杂种一代的穗发芽抗性遗传在大多数情况下具有明显的母体效应，即主要受不育系影响[6]。在穗发芽抗性鉴定方法中，小麦和水稻穗发芽研究都证实了采用整穗保湿进行鉴定的结果最方便可靠[6-7]。本试验根据重庆地区保持系材料成熟期间（8月下旬）气温情况，设置不同温度处理，检测其穗上发芽率，明确水稻穗发芽的温度效应，并进行初步的抗性种质筛选，为大规模筛选培育抗穗发芽材料提供依据，有助于解决杂交水稻的穗发芽问题。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料包括亲本材料42份（全部为保持系）、对照材料1份（Ⅱ-32B），由重庆市农业科学院水稻研究所提供，2017年正季种植在水稻研究所的巴南基地。

1.2 材料种植与取样

对照材料Ⅱ-32B与供试亲本材料于4月下旬播种，5月下旬移栽，株行距为17 cm×34 cm，栽4行。8月下旬成熟后开始取样，每个品种每次取一个完熟主穗，重复3次。

1.3 試验处理

取样后立即将材料置于准备好的发芽盒中，用清水浸泡，3 h后倒掉清水，轻轻甩干，在人工气候培养箱中90%的湿度条件下，放在发芽盒中整穗保湿进行穗上发芽培养。设置24 ℃、26 ℃、28 ℃、30 ℃、32 ℃、34 ℃温度处理不抗穗发芽材料Ⅱ-32B来明确水稻穗发芽的温度效应;采用30 ℃温度处理43份供试材料，检测其穗上发芽率，筛选适宜重庆地区的抗穗发芽保持系材料。

1.4 穗上发芽率测定

以露出白芽为发芽标准，处理2 d后统计穗上发芽率，取三次重复的平均值。

穗上发芽率（%）=穗上发芽粒数/穗上实粒总数×100。

1.5 穗发芽分级标准

为直观反映水稻穗发芽难易程度，将穗上发芽率划分为5个等级。穗发芽率越低，穗发芽程度越难，穗发芽等级定为1级，表现出较强的穗发芽抗性。分级标准详见表1。

2 结果与分析

2.1 水稻穗发芽的温度效应

在重庆地区，保持系亲本材料一般都在8月下旬完熟，历史天气资料显示重庆地区8月下旬常年日平均气温最低为24 ℃，最高为33 ℃，气温极不稳定，容易出现连续阴雨天气，气温变化大，是影响水稻穗发芽最大的环境因子。为了确定水稻穗发芽的温度效应，我们在24～34 ℃范围内对不抗穗发芽材料Ⅱ-32B进行人工模拟温度处理，处理2 d后，统计其穗上发芽率，结果如图1，Ⅱ-32B的穗上平均发芽率介于21.3%～58.2%，温度高于28 ℃，穗上发芽率显著提高;温度低于28 ℃，穗上发芽率明显偏低;温度高于32 ℃后，穗上发芽率又有所降低。结果表明水稻穗发芽受温度影响较大，不同的温度处理，其水稻穗发芽率具有明显差异，因此进行大规模检测时，应选择合适的温度进行抗穗发芽材料的筛选，适宜温度区间在28～32 ℃ 。

2.2 筛选适宜重庆地区的抗穗发芽保持系材料

为了筛选适宜重庆地区的抗穗发芽种质材料，结合重庆地区水稻成熟期实际气温情况，试验以Ⅱ-32B作为对照，对42份保持系亲本材料进行温度处理，处理温度为30 ℃，处理时间2 d，检测其穗上发芽情况，结果如表2。发现所选亲本保持系（不含对照）中，穗上发芽率最低为8.8%，最高为66.8%，而CK材料的穗上发芽率为43.5%。筛选出穗发芽等级为1级的材料0份;2级材料3份，分别是166B、127B、139B，占比7.2%;3级材料4份，占比9.5%;4级材料17份，占比40.5%;5级材料18份，占比42.9%。结果表明，不同材料的穗上发芽率具有显著差异，这为人工模拟自然气候条件进行抗穗发芽材料筛选提供了可行性依据。

3 讨论

收获前穗发芽是禾谷类的一个世界性难题，早期在小麦中研究相对较多，水稻的穗发芽研究起步较晚，在三系配套成功后才开始在制种过程中出现大规模穗发芽现象。生产上，小麦和水稻成熟期所处季节不一样，如在长江流域，小麦的成熟期一般在5月底至6月上旬，此时平均气温并不算高，而杂交水稻一季稻的成熟期一般在8月中下旬，正是一年中平均气温最高的时段之一，温度差异大。小麦的穗发芽特性研究，处理温度一般都选用26 ℃[7]。在本试验中，水稻穗发芽的温度效应结果表明在温度低于26 ℃时，穗上发芽率基本处于一个稳定状态，相差不大，而随着温度升高，穗上发芽率迅速增高，这可能与高温下形成的籽粒休眠程度低或无休眠存在一定关系，较高的温度在一定程度上促进了水稻穗发芽的发生;当温度继续上升到34 ℃时，穗上发芽率反而开始出现一定程度的下降，这说明穗发芽发生有一定的适宜温度范围，温度过低或过高都不利于穗发芽发生。

培育抗穗发芽的水稻品种是控制穗发芽危害的有效途径[3]。目前我国还没有培育出明显抗穗发芽的水稻新品种，这可能与穗发芽形成原因复杂多样有关，虽然针对杂交水稻大面积制种过程中出现的穗发芽现象，多数研究者采用喷施各种抑制剂等方法减少了损失，但存在效果欠佳、成本过高、污染环境等问题[8]。因此，要从根本上解决穗发芽问题，需要培育抗穗发芽的亲本材料。在本试验中，筛选出了3个抗穗发芽的亲本材料，与对照品种相比，其穗上发芽率明显偏低，表现出一定的穗发芽抗性，可选作抗穗发芽材料配制组合，但其杂种一代的穗发芽抗性表现还有待进一步试验验证。

参考文献：

[1] 付爱斌，蔡冬元，刘烨，等.杂交水稻种子特征特性与播种品质关系的研究概述[J].中国农学通报，2009，25（11）：50-55.

[2] 王熹，陶龙兴，黄效林.外源ABA对杂交水稻制种F1穗芽的抑制效应[J].作物学报，2000，26（1）：59-64.

[3] 张静，林泽川，曹立勇，等.水稻种子穗发芽与休眠性遗传研究进展[J].核农学报，2013，27（8）：1136-1142.

[4] 黄四齐，熊显南，何慕文，等.郴州地区1994年杂交水稻制种减产原因分析及对策探讨[J].杂交水稻，1995，（6）：17-20.

[5] 涂娥英，肖层林.杂交水稻种子特征特性研究[J].杂交水稻，1995（3）：15-18.

[6] 廖泳祥.水稻穗发芽抗性鉴定方法筛选、生理学研究及配合力分析[D].成都：四川农业大学，2009.

[7] 沈正兴，俞世蓉，吴兆苏.小麦品种抗穗发芽性的研究[J].中国农业科学，1991，24（5）：44-50.

[8] 王蔚风，李珊，钟许成，等.种子休眠与杂交稻穗发芽现象研究进展[J].湖南农业科学2013（5）：10-13.