周期性饥饿—再投喂处理对豹纹鳃棘鲈幼鱼生长和饲料利用的影响

刘龙龙，唐贤明，付成冲，宋志民，王永波，罗鸣

摘要 [目的]探究周期性饑饿-再投喂处理对豹纹鳃棘鲈幼鱼生长和饲料利用的影响。[方法]试验均设置对照组（持续投喂）、处理组S1F1（饥饿1 d、再投喂1 d）、S1F2（饥饿1 d、再投喂2 d）、S2F2（饥饿2 d、再投喂2 d），开展了2种规格豹纹鳃棘鲈幼鱼周期性饥饿-再投喂生长试验。[结果]试验一S1F2、S2F2组和试验二S1F1、S1F2组试验结束时体质量与对照组均无显著差异（P>0.05）；试验一各处理组摄食率均高于对照组，其中S2F2组摄食率显著高于对照组，而饲料转化率显著低于对照组；S1F2组摄食率与对照组差异不显著，而饲料转化率显著高于对照组。试验二各处理组摄食率均显著高于对照组（P<0.05），S1F2组饲料转化率与对照组无显著差异（P>0.05），而S1F1组饲料转化率显著高于对照组（P<0.05）；试验结束时，各试验组粗脂肪含量均略低于对照组，水分含量略高于对照组，但均无明显差异（P>0.05）。[结论]试验一S1F2、S2F2组与试验二S1F1组、S1F2组均能够达到完全补偿生长，其补偿生长主要是通过提高摄食率和饲料转化率来实现的，在饥饿过程中豹纹鳃棘鲈幼鱼可能首先消耗脂肪作为能量来源。

关键词 豹纹鳃棘鲈；幼鱼；周期性饥饿-再投喂；生长；鱼体生化组成

中图分类号 S965.3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）06-0077-03

Effects of the Cyclic StarvationRefeeding Treatment on Growth and Feed Utilization of Plectropomus leopardus Juveniles

LIU Longlong，TANG Xianming，FU Chengchong et al （Hainan Academy of Ocean and Fisheries Sciences，Haikou，Hainan 571126）

Abstract [Objective] To study the effects of cyclic starvationrefeeding on the growth and feed utilization of Plectropomus leopardus juveniles.[Method] Test groups S1F1（starvation for 1 day，then rerefeeding 1 day），S1F2（starvation for 1 day，then refeeding 2 days），S2F2（starvation for 2 days，then rerefeeding 2 days），control group（continuous feeding） were designed in the treatment.The growth experiment of cyclic starvationrefeeding of P.leopardus juveniles with different sizes was conducted.[Result] The final body mass in S1F2 group and S2F2 group in experiment 1，S1F1 group and S1F2 group in experiment 2 had no significant difference with control group（CK）.In experiment 1，the feeding rate of all test groups were higher than that of CK，feeding rate of S2F2 group was significantly higher than that of CK，but the feed conversion rate was significantly lower than that of CK； The feeding rate of S1F2 group had no significant difference with that of CK，its feed conversion rate was significantly higher than that of CK（P<0.05）.In experiment 2，the feeding rate of all test groups were significantly higher than that of CK，feed conversion rate in S1F2 group had no significant difference with CK.The feed conversion rate in S1F1 group was significantly higher than that of CK （P<0.05）.At the end of the experiment，the crude fat content in all test groups were all slightly lower than that of CK，water content in all test groups were slightly higher than that of CK，but there was no significant difference（P>0.05）.[Conclusion] The completely compensatory growth of P.leopardus juveniles was achieved in S1F2 group and S2F2 group of experiment 1，S1F1 group and S1F2 group in experiment 2，which was mainly accomplished by increasing the feeding rate and feed conversion rate.The fat of P.leopardus juveniles might be firstly consumed as source of energy in the starvation process.

Key words Plectropomus leopardus；Juveniles；Cyclic starvationrefeeding；Growth； Body biochemical composition

豹纹鳃棘鲈（Plectropomus leopardus），俗称东星斑，隶属鲈形目鲈亚目鮨科石斑鱼亚科鳃棘鲈属，属于暖水性岛礁鱼类，主要分布于西太平洋至印度洋热带海区，在我国南部海域也有發现。豹纹鳃棘鲈肉味鲜美、营养丰富，经济价值高，属于高值养殖品种，且鱼体颜色鲜艳，具有较高的观赏价值。近几年，豹纹鳃棘鲈已成为广东、福建及海南等沿海地区海水养殖的重要名优品种之一。目前，国内外对豹纹鳃棘鲈的研究大多集中在生活习性[1-2]、养殖技术[3]、人工繁育[4-5]、疾病防治[6]及饵料营养[7]等方面，目前有关豹纹鳃棘鲈补偿生长的研究鲜见报道。笔者以2种规格豹纹鳃棘鲈幼鱼为研究对象，采用“饥饿-投喂-再饥饿-再投喂…”交替投喂方式，研究周期性饥饿-再投喂模式对豹纹鳃棘鲈生长和饲料利用的影响，摸索出一套“饥饿-再投喂”循环投喂模式来调整投饲技术，以期为豹纹鳃棘鲈鱼种的高效培育提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 材料 试验豹纹鳃棘鲈均取自海南海研热带海水鱼类良种场，试验在科研基地水泥池中进行。试验一于2016年8—9月进行，豹纹鳃棘鲈平均体质量为（8.22±1.04） g；试验二于2017年3—4月进行，豹纹鳃棘鲈平均体质量为（81.69±2.81） g。试验所用饲料为海水鱼配合饲料，饲料主要成分如下：粗蛋白≥48.0%，粗脂肪≥10.0%，水分≤10.0%，粗纤维≤2.0%，粗灰分≤17.0%，赖氨酸≥2.5%，总磷1.5%～3.0%。

1.2 方法

1.2.1 试验鱼的驯化。试验前将鱼在10.0 m×1.5 m×1.1 m水泥池驯养7 d。驯化期间，使用经砂滤的三级过滤海水，海水经进水管流入经溢水管溢出池外。使用鼓风机经池底的“曰”字形、有排气孔的气管连续供氧。水温（28±1） ℃，盐度31，pH 7.9。每天7：30和17：00饱食投喂2次，并记录投饲量。

1.2.2 试验设计。2次试验均设置对照组（CK，持续喂食36 d），S1F1组（饥饿1 d、再投喂1 d，18个循环周期），S1F2组（饥饿1 d、再投喂2 d，12个循环周期），S2F2组（饥饿2 d、再投喂2 d，9个循环周期），每组3个重复，每个重复随机放80尾，2次试验均进行36 d，试验均在水泥池规格1.2 m×0.8 m×1.0 m网箱内进行，日常管理同驯化期间。试验结束时，从试验二每个网箱随机取5尾鱼进行体成分分析。采用直接干燥法测定鱼体水分含量（GB 5009.3—2016）；采用凯氏定氮法（GB 5009.5—2016）和索氏抽提法（GB 5009.6—2016）分别测定粗蛋白和粗脂肪含量；采用高温炉550 ℃灼烧法（GB 5009.4—2016）测定灰分含量。

1.3 指标计算 按照以下公式计算SGR、FR和FCE：

SGR=（lnW2-lnW1）/t×100%

（1）

FR=C/[t×（W2+ W1）/2]×100%

（2）

FCE=（W2-W1）/C×100%

（3）

式中，SGR为特定生长率；FR为摄食率；FCE为饲料转化率；W1为试验开始时鱼体质量；W2为试验结束时鱼体质量；C为总摄食量； t为投喂天数。

1.4 数据统计与分析 试验数据以平均值±标准差表示，试验数据使用SPSS 16.0统计软件进行统计与分析，对试验数据进行单因素方差分析，并采用Duncans多重比较进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 周期性饥饿-再投喂对豹纹鳃棘鲈生长的影响 由表1可知，经过36 d的周期性饥饿再投喂，试验一S1F2组、S2F2组试验结束时体质量与对照组（CK）无显著差异（P>0.05），但均显著高于S1F1组（P<0.05）。试验二S1F1组、S1F2组试验结束时体质量与对照组（CK）无显著差异（P>0.05），S2F2组试验结束时体质量显著低于对照组（P<0.05），但与S1F2组无显著差异（P>0.05）。

2.2 周期性饥饿-再投喂对豹纹鳃棘鲈摄食量、摄食率和饲料转化率的影响 从表2可以看出，试验一S2F2组摄食量显著高于其他3组（P<0.05），S1F1组、S1F2组摄食量无显著差异且均显著低于对照组（P<0.05）；S1F1组、S1F2、S2F2组摄食率均高于对照组，其中S1F1组、S2F2组显著高于对照组（P<0.05），S1F2组摄食率与对照组无显著差异（P>0.05）；各组饲料转化率差异显著，其中S1F1组、S2F2组饲料转化显著低于对照组，而S1F2组饲料转化率显著高于对照组（P<0.05）。试验二各试验组摄食量均显著低于对照组（P<0.05），S1F1组、S2F2组无显著差异且均显著低于S1F2组；各试验组摄食率均显著高于对照组（P<0.05）；各试验组饲料转化效存在显著差异，其中S1F1组饲料转化率最高，且显著高于对照组（P<0.05），S1F2组饲料转化率与对照组无显著差异（P>0.05）。

2.3 周期性饥饿-再投喂对豹纹鳃棘鲈特定生长率的影响 由图1可知，在整个试验过程中，试验一各试验组特定生长率均显著高于对照组（P<0.05），S2F2组特定生长率显著高于其他3组（P<0.05），S1F1组和S1F2组之间差异不显著（P>0.05）；试验二各试验组特定生长率均显著高于对照组（P<0.05），其中S1F1组特定生长率最高，且显著高于其他3组（P<0.05）。

2.4 周期性饥饿-再投喂对豹纹鳃棘鲈鱼体生化组成的影响 从表3可以看出，各试验组粗脂肪含量略低于对照组，水分含量略高于对照组，但均无显著差异（P>0.05）；各试验组粗蛋白和灰分含量与对照组相比无显著差异（P>0.05）。

3 討论

3.1 豹纹鳃棘鲈补偿生长的特点及机制 鱼类补偿生长程度因受种类、饥饿或限食程度等因素的影响而存在较大差异，即使同一种鱼类在不同生长阶段，其补偿生长程度也不尽相同。一般来说，补偿生长按补偿量的程度可分为3类：超补偿 [8-9]、完全补偿[10]和部分补偿[11-13]。该研究中试验一S1F2组、S2F2组，试验二S1F1组、S1F2组试验结束时体质量与对照组无显著差异，出现完全补偿生长现象；试验结束时，试验一S1F1组与试验二S2F2组试验结束时体质量均低于对照组，但特定生长率均显著高于对照组，发生了部分补偿生长。这表明豹纹鳃棘鲈幼鱼在周期性饥饿-再投喂模式下，能够发生补偿生长，饥饿时间及恢复投喂时间是影响补偿生长程度的因素。

对于鱼类补偿生长的生理机制，目前主要有3种假说：①代谢滞后假说。鱼在饥饿状态下，机体通过降低代谢水平

来延长生命；恢复进食时，饥饿时较低的代谢水平仍能持续一段时间，用于生长的能量比例增加，提高食物转化率从而达到补偿或超补偿生长[14]。②食欲增强假说。饥饿后恢复喂食，代谢水平没有降低反而升高，鱼的摄食率大幅增加而食物转化率并没有明显提高，即主要是通过提高摄食水平来到达补偿生长的[15]。③综合作用假说。鱼类在饥饿后恢复喂食，食物转化效率和摄食水平均有所提高，即补偿生长是食物转化效率和摄食水平这两种因素共同作用的结果[16]。

试验一各处理组摄食率均高于对照组，其中S2F2组摄食率显著高于对照组，而饲料转化率显著低于对照组，表明S2F2组主要是通过提高摄食率来达到补偿生长的；S1F2组摄食率与对照组差异不显著，而饲料转化率显著高于对照组，表明S1F2组主要是通过提高饲料转化率来到达完全补偿生长的。试验二各处理组摄食率均显著高于对照组，S1F2组饲料转化率与对照组无显著差异，而S1F1组饲料转化率显著高于对照组，这表明S1F2组主要是通过提高摄食率来达到完全补偿生长的，S1F1组则通过提高饲料转化率和摄食率达到完全补偿生长。2次试验表明，豹纹鳃棘鲈幼鱼主要是通过提高摄食率和饲料转化率来实现补偿生长的。

3.2 周期性饥饿-再投喂对豹纹鳃棘鲈鱼体生化组成的影响 鱼类在面对饥饿或食物不足等营养限制时，消耗自身的储能物质以维持生命活动。鱼类的补偿生长现象主要就是体内储能物质被大量消耗后所采用的一种生理调节策略。研究表明，大多数水产动物在饥饿期间主要消耗的能源物质为脂肪和糖原[17-18]，一般脂肪被大量消耗后才会利用蛋白质作为能量来源[19-20]。在该试验中，试验结束时试验组粗脂肪含量略低于对照组，水分含量略高于对照组，但差异不显著，各处理组粗蛋白、灰分含量与对照组无明显差异，表明在饥饿过程中豹纹鳃棘鲈幼鱼可能首先消耗储备脂肪作为能量来源，通过周期性短期饥饿-再投喂处理不仅可以促进豹纹鳃棘鲈的补偿生长，而且不会影响鱼体的营养质量。

4 结论

豹纹鳃棘鲈幼鱼经过周期性短期饥饿（1～2 d）再恢复投喂后能达到完全补偿生长，其中节约饲料最多可达20%，因此，从实际补偿效果、饲料及劳动力成本方面考虑，在幼鱼阶段可选用饥饿1 d同时恢复投喂1和2 d交替使用可能效果较佳，由于试验组平均体质量均低于对照组，在后续试验中可适当延长连续投喂时间来精细调整投饲策略。

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