外生菌根生态学研究进展

乌仁陶格斯,王娟,昭日格,苏楞高娃

摘要 菌根是生态系统的主要组成部分，对生态系统功能的发挥与维持其稳定性方面发挥着重要的作用，特别是在退化生态系统中的植被恢复与重建中至关重要。分析外生菌根的作用以及近年来外生菌根菌资源调查、生态学研究进展，并对退化生态系统的保护恢复及菌根生态学研究提出建议和展望。

关键词 外生菌根；资源调查；菌根生态学

中图分类号 S181 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）06-0026-03

Research Advances in Ectomycorrhizal Ecology

Wurentaogesi，WANG Juan，Zhaorige et al （Department of Environmental Engineering ， Huhhot Nationality College， Huhhot，Inner Mongolia 010051）

Abstract Mycorrhizae is a major component of ecosystem， which plays an important role in the functioning of ecosystems and maintaining their stability， especially in the restoration and reconstruction of degraded ecosystems. The function of ectomycorrhiza as well as resource investigation of ectomycorrhizal fungi in recent years and advances in ecology was reviewed， and some suggestions and prospects for the conservation and restoration of degraded ecosystems and mycorrhizal ecology were proposed.

Key words Ectomycorrhizae； Resource survey；Ectomycorrhizal ecology

退化生态系统是指在自然或人为干扰下形成的偏离自然状态的生态系统。生态系统退化的直接原因是人类活动以及自然灾害[1]。其具体表现在物种、群落或系统组成和结构改变，生物多样性减少，资源枯竭以及生态环境破坏、污染，生物间互作关系改变等方面[2-4]。因此，如何保护现有自然生态系统，合理恢复退化生态系统，是人类面临亟待解决的课题。

从菌根学的发展来看，A.B.Frank首次引用“菌根（Mycorrhizae）”术语开始，至今已有近130年的历史[5]。外生菌根是真菌的菌丝包被在植物根外形成菌套和在细胞间所形成的哈帝氏结构与幼根形成的共生体[6-12]。前人认为，森林树木其实没有根系，外生菌根才成为真正的营养器官[13]。外生菌根菌多样性分布的研究对于退化生态系统的养分循环具有生态学意义。

近年来，菌根学研究从简单的资源调查、菌根形态学、解剖学、生理学和生态学研究发展到应用分子生物学研究领域。因此，该综述主要论述近年来外生菌根菌资源调查、菌根生态学等方面的研究，为菌根生态学研究提供参考。

1 外生菌根菌资源调查

在外生菌根菌资源调查方面，美国、加拿大等许多国家开展大量的研究。Miller报道世界上已经被发现的真菌有34科、90属、5 000～6 000种。形成外生菌根的宿主植物主要为柏科（Cupressaceae）、松科（Pinaceae）、杨柳科（Salicaceae）、桦木科（Betulaceae）等34科百余属植物[14-15]。

虽然我国菌根学研究始于20世纪50年代，但Patouillard于1895年就对我国的鹅膏科（Amanitaceae）的真菌类型做过相关记载[16]。调查显示，我国松树类外生菌根菌类型较多，主要包括红菇科（Russulaceae）、牛肝菌科（Boletaceae）和口蘑科（Tricholomataceae）等[17]。20世纪80年代以来，我国开展了外生菌根菌资源调查研究。黄亦存等[18]报道北京东灵山区有35种菌根真菌。陈辉等[19]报道西北地区杨树（Populus spp.）30种外生菌根菌。蒲训[20]报道甘肃陇南区77种外生菌根菌，隶属于14科28属。调查显示，外生菌根菌大兴安岭有11科22属50余种，小兴安岭有16科35属116种，长白山有18科39属135种，大青山有15科31属，蛮汗山有15科32属[21-23]。王惠等[24]对辽宁丹东地区调查发现，天然次生柞林中及部分柞树经济林中外生菌根菌有36种，隶属7科13属。姚庆智[25]对内蒙古大青山地区外生菌根菌子实体调查，获得不同林型内外生菌根菌资料。统计表明，我国现已发现的外生菌根菌有28科63属600余种。弓明钦等[15]认为，现有外生菌根菌隶属3个亚门49科共133属。

2 外生菌根在退化生态系统中的功能作用

外生菌根对保持森林生态系统稳定性起着重要的作用[26]。外生菌根能够扩大宿主植物营养吸收的空间并供植物利用。外生菌根的菌丝种类有2种，即外延菌丝和菌索。外延菌丝是外生菌根的重要特征之一[15]。外延菌丝能够吸收在土壤環境内和枯枝落叶层中的养分[27]。研究证明，北方和亚高山带的树木与菌根菌共生才能吸收利用枯枝落叶中的有机物的氮[28-29]。冯固等[30]在不同磷水平的条件下接种美味牛肝菌（Boletus edulis）和褐环乳牛肝菌（Suillus luteus）后发现，菌根菌丝能够扩大根系吸磷范围。外生菌根菌能直接吸收枯枝落叶层中的有机物的N和P，并供宿主植物利用，这对保持北方地区退化森林生态系统的养分循环和维持生态平衡具有现实意义。菌索是菌丝体相互缠绕在一起而构成的[15]，其生长的速度较快，能够把吸收的养分传递给宿主植物。譬如，乳牛肝菌（Suillus bovinus）菌索在一天内（白天20 ℃，夜间15 ℃）能够伸长3 mm，在土壤中的伸长距离达到几米，从而增强外生菌根对土壤中养分吸收的能力[31-33]。

外生菌根的根外菌丝能扩大吸收水分的范围，提高植物的抗旱性。土生空团菌（Cenococcum geophilum Fr.）是典型的外生菌根菌，也是干旱地区优势菌根菌。彩色豆马勃（Pisolithus tinctorius）也是在干旱生境中生存的菌根菌[34-35]。干旱胁迫条件下，外生菌根真菌子实体可以通过菌丝体利用深度30 cm 以下土壤中的水分，增强宿主植物的抗旱性[36]。吕全等[37]证明，在干旱胁迫下，叶片推迟24.0～43.2 h出现萎蔫，重新复水后提前4.8～28.8 h恢复正常，有效提高光合效率。另外，菌根的合成可提高叶绿素含量，增强光合作用效率，提高树种幼苗抗旱性。

外生菌根增强植物的抗盐性。黄艺等[38]试验证明，外生菌根菌可有效缓解盐渍土壤对植物生长的抑制作用。黄艺等[39]研究认为，在不同钠盐条件下接种美味牛肝菌（Boletus edulis）和红绒盖牛肝菌（Xerocomus chrysenteron），可增强油松苗木细胞质膜的稳定性，提高油松幼苗的耐盐能力。刘梦娇等[40]研究认为，不同浓度铜胁迫下铆钉菇（Gomphidius viscidus）和双色蜡蘑 （Laccaria bicolor）具有较高的铜积累能力[40]。在盐胁迫条件下，菌根又能促进吸收水分和养分，增强根系活力。

外生菌根菌丝能富集有害金属离子[41]，提高宿主植物耐重金属的能力。黄艺等[42]研究认为，经铜处理、接种铆钉菇（Gomphidius viscidus）后的油松分泌物中的总有机碳含量显著高于铜处理前。研究表明，优良的外生菌根菌与树木根系形成外生菌根之后，可减轻铝的危害作用[34，43-44]。黄艺等[45]认为接种外生菌根真菌能够缓解重金属对寄主植物的毒害作用。张茹琴等[46]认为，在重金属胁迫下，外生菌根菌可产生更多的有机酸来螯合重金属，降低重金属的毒害作用。张英伟等[47]研究认为，在Cu2+和Cd2+胁迫下红绒盖牛肝菌（Xerocomus chrysenteron）能促进油松（Pinus tabulaeformis） 苗分泌耐热蛋白。赵曦等[48]研究认为，低浓度 Cu2+和 Cd2+等处理能促进红绒盖牛肝菌 （Xerocomus chrysenteron）产漆酶能力。彩色豆马勃（Pisolithus tinctorius）等外生菌根菌能够提高对Cu等重金属的耐性，具有一定的辅助植物修复、促进污染土壤恢复的应用潜力[49]。

外生菌根能够提高宿主植物的抗病能力。接种外生菌根菌后，能够降低兴安落叶松（Larix gmelini）和樟子松（Pinus sylvestris）幼苗猝倒病的发病率[50-52]。研究表明，外生菌根菌能提高油松抗松萎蔫病能力[53]，油松立枯病的防治与菌根侵染率呈极显著正相关[54]。

3 外生菌根生态学研究进展

外生菌根菌的活动影响植物的根际微环境，而根际环境又影响根际微生物种类与活力[55]。目前，外生菌根的研究主要集中在菌根生态功能、菌根资源、菌根分类、分离纯化和菌根技术研究等方面。

菌根生态学是具有很高的学术价值和应用前景的学科。从发展趋势来看，对外生菌根的生理功能、生态多样性、菌根资源的开发利用及抗逆性机理等方面的研究亟待加强，仍然是今后研究的重点[56]。外生菌根生态学研究主要集中在菌根真菌生态分布及其环境因子关系的研究，区域方面由热带雨林扩展到干旱、矿区、环境污染区等的退化生态系统恢复修复，深度方面从宏观到微观的退化生态系统的研究，在广度上从菌根共生机制的理论基础研究发展到抗逆性机理等[15]。

宏观研究方面，主要集中在自然生态系统中外生菌根菌自然演替规律的动态研究。Alzetta等[57]认为和环境变化有关的变量可作为一个整体，永久萎蔫点的水是最重要的土壤参数，与外生菌根菌群落多样性相关。不同林龄对外生菌根菌的分布有影响。谭方河等[58]针对不同林龄特征进行四川省马尾松、火炬松、桉树等人工幼林和天然林的外生菌根菌调查研究。柯丽霞等[59]调查研究黄山地区不同林龄松树林外生菌根菌的生态分布情况。毕国昌等[60]通过对云南西北部高山针叶林外生菌根菌调查，认为外生菌根的形成还與林型密切相关[60]。Harvey 等[61]发现林下腐殖质的多少会直接影响外生菌根的形成及菌根真菌组成类型。从郁闭度方面，朱天辉等[62]研究四川桉树菌根类型及林分密度对菌根菌的影响，认为林分郁闭度对外生菌根菌分布有显著影响。大型真菌的分布与温湿度、林下光照、林龄以及抚育间伐等环境干扰因子有关，比如适度间伐有利于提高林下大型真菌的丰富度和多样性[63]。花晓梅等[64]对我国南方松不同森林类型下外生菌根菌调查，认为彩色豆马勃、多根硬皮马勃、乳牛肝等菌根菌子实体多发生在林地腐殖质及枯枝落叶较少的林下、较为贫瘠的土壤中；而牛肝菌、红菇类等多发生在枯枝落叶、腐殖质含量丰富的森林土壤内。结果表明，林木上层肥厚、质地疏松的林地内外生菌根菌的种类较多；反而土壤贫瘠的林地内外生菌根菌的种类少，它们与多种松树形成大量菌根，增强林木的抗逆能力[13，65]。从以上研究结果可知，外生菌根是受林分结构、土壤质地等多种外界环境因子的综合作用下形成的。

在微生态方面，前人曾用单克隆抗体技术，测定土壤中的根外菌丝[66]，根外菌丝在土壤中形成庞大的菌丝网络，提高土壤肥力。张海涵等[67]研究不同生态条件下油松菌根根际土壤微生物群落，认为菌根生物量对菌根根际微生物数量有显著影响[67]。Marx 等[68]采用混合和联合接种方法分析接种效应。菌根真菌通过改变根际土壤的 pH和根际营养等，表现出调节根际微生物的种群和数量的根际效应[69-72]。毕银丽等[73]接种菌根具有抵消由于覆土少而导致的植株产量降低的潜力，节约复垦费用。陈静等[74]认为，随着大气 CO2 浓度升高，运转到根系的碳水化合物增加，根际微生物活性发生变化。陈瑞蕊等[75]认为，外生菌根菌对不同类型有机污染物都有一定的降解和矿化能力。

4 展望

森林生态系统是以木本植物群落组成的生态系统，它是退化生态系统的类型之一。随着经济、社会、技术的发展，由于干旱、病虫害等自然灾害，尤其是森林砍伐、植被过度利用等人为破坏因素，中国乃至全球森林遭到破坏。在生态系统的退化过程中，植被和土壤双重退化的同时，土壤微生物的微环境也发生着变化，从而影响微生物区系的组成、结构以及微生态功能的发挥。所以，在关注生态系统的恢复修复问题时，应更加重视微生物环境的变化以及微生物区系功能的丧失问题。近年来，随着全球环境问题的深入，外生菌根在恢复生态系统中发挥着更重要的作用，并具有长远的生态学应用价值。

随着全球环境变化，所有生物，包括人类，面临越来越强的生物与非生物所造成的生理生态压力[76]。环境因子对外生菌根的影响较大，不适宜的外部环境条件，抑制外生菌根的生长发育[77]。冯云利等[78]认为，外生菌根与环境因子构成一个动态平衡。生态系统中菌根真菌与环境因子的互作关系是十分复杂、多层面的。朱教君等[79]认为，外生菌根菌与森林树木的相互关系中亟待解决的问题主要在于树木菌根菌的生物学特性及其与所处的环境因子之间的关系、菌根菌与树木共生机理、菌根菌在退化森林生态系统恢复与改造中的作用、菌根菌的种群分布格局与森林生态系统服务功能的关系、菌根菌对森林生态系统的综合效应等方面。在菌根学基础研究中，对外生菌根与环境的互作机制方面研究甚少。因此，要长期、定位地研究外生菌根与环境因子之间互作机制，对退化森林生态系统的恢复与治理具有现实意义。森林生态系统中，通过改善森林土壤理化特性，促进森林生态系统中物质循环和能量流动进程，从而影响土壤微环境[56，80-81]。由于外生菌根菌丝体生长缓慢，且对外生菌根定居环境的定位、动态了解还不够，因此，采用微观和宏观生态相结合、理论研究与应用技术相结合的研究方法，在不同层次上（如干旱半干旱生态系统、热带雨林生态系统等）研究外生菌根与环境互作机制，能够为退化生态系统的菌根生态学研究提供参考。

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