农田生态系统杂草生态控制策略研究

马钢　侯宪东　张阳阳

摘要 研究了农田生态系统中农业、物理、机械、生物等生态控草思路，展望了生态方法控制农田生态系统杂草的前景，以期为农业生产和土地工程上选用合适的除草策略提供一定参考。

关键词 农田生态系统；杂草；生态控制；土地工程；土体有机重构

中图分类号 X171.3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）17-0037-04

Key words We studied the ideas of ecological control of agriculture， physics， machinery and biology in farmland ecosystems， outlooked the prospects of ecological methods to control weed in farmland， in order to provide some references for selecting suitable weeding strategies in agricultural production and in the land engineering.

Abstract Farmland ecosystem；Weed；Ecological control；Land engineering；Land organic reconstruction

雜草是农田生态系统生产力的重要制约因素之一，在长期的进化过程中，杂草适应了所在农田生态系统的作物、栽培、耕作、气候、土壤等生态因子。由于杂草繁殖和再生力强、抗逆性强、光合作用效益高、繁殖方式复杂多样、传播方式多样，而种子具有休眠性、寿命长、成熟期参差不齐的特点，因此杂草可以从不同的方面侵害农作物，给农田生态系统生产力造成巨大损失[1-2]。

杂草在生长过程中会占用农田生态系统大量的水分、肥料、光照、空气以及空间等各生态要素，导致农作物“营养不良”，妨碍农田生态系统的通风和透光，升高局部小气候温度，侵占农作物生长的地上和地下空间，影响农作物的光合作用，降低土地的利用价值。有的杂草可通过根系分泌物及植株残体等产生抑制物质，抑制农作物的生长并降低农作物的产量和品质[3-4]。此外，杂草可传播和诱发病虫害，可作为农作物病菌和虫害的中间寄主，一些大规模根系杂草会破坏农田生态系统水利设施及农机等，有毒的杂草还影响人、畜和家禽的健康和安全。据联合国粮农组织（FAO）估计，全世界每年因病虫草害造成农作物的损失约占粮食总量的1/3，其中因草害损失占11%。有文献表明，我国每年因杂草导致的农作物产量损失占10%以上，每年因除草投入的人力数亿次[5]。鉴于此，笔者研究了农田生态系统中农业、物理、机械、生物等生态控草思路，展望了生态方法控制农田生态系统杂草的前景，以期为农业生产和土地工程上选用合适的除草策略提供一定参考。

1 使用除草剂控制杂草存在的问题

传统上，主要使用化学方法控制杂草，即使用除草剂，如2，4-D等引起杂草生理异常，导致杂草死亡，以达到控制杂草的目的。从1942年开始使用除草剂控制杂草，至今已经有76年历史。除草剂对杂草的有效控制使农田生态系统生产力得到了大幅提高。但是，化学除草剂淋溶性、残效性均较大，在长期大量不合理使用的情况下，已经出现诸多问题，如造成土壤及地下水污染，使人类的生活环境受到污染等，并且化学除草剂的使用也会对当茬及下茬作物产生药害作用，降低农田生态系统生产力。长期使用化学除草剂导致出现了抗药性强的变异杂草品种，也使得杂草抗药性越来越强，除草剂的效果也越来越不明显。此外，如果土壤处于干旱、洪涝等状态，或者喷施化学除草剂后出现下雨天气时均达不到控制杂草的效果，造成经济损失。已有各种研究表明，化学除草剂的残留毒性能够给作物品质和产量造成不良影响，且不合理使用化学除草剂已经对农田生态系统和人居环境造成了各种化学污染，因此使用化学除草剂控制杂草有悖于农业可持续发展的宗旨[6]。

化学除草剂在农田生态系统中的广泛应用，不仅增强了杂草的抗药性，而且杀死了农田生态系统中维持生态系统平衡的其他小动物和微生物群落，进而破坏了农田生态系统食物链的完整性，导致农田生态系统恢复力稳定性和抵抗力稳定性持续下降，严重影响了系统能量的输出，不利于农田生态系统稳定发挥作用。近年来，少耕、免耕等耕作方式的推广应用也使农田生态系统杂草群落中杂草种类和群落演替规律有了较大的变化，杂草群落物种更为复杂、抗性增加，也加剧了杂草的蔓延。

因此，农业生产中迫切需要探索杂草的生态控制方法，把杂草制约在一定的阈值范围内，使杂草的生长不影响作物的产量和质量，以达到最有效的除草目的，同时把对农田生态系统的影响降到最低。

2 农田生态系统中杂草的生态控制策略

化学除草的兴起不可避免地破坏农田生态系统中的生物群落，污染自然和人居环境，不同程度地危及人类的自身健康与生存。鉴于此，使用非化学方法控制杂草日益引起人们的重视，不同学者从不同角度研究了农田生态系统中杂草的生态控制策略。

2.1 农业除草策略

2.1.1 减少来源，严选良种。

杂草种子千差万别，大小、轻重、是否有芒、光滑（粗糙）程度、浮力等物理特征都有不同。利用杂草种子这些物理特征，借助手工、机械、风力、过筛、水选等方法除去作物种子中混杂的杂草种子，可大幅减轻杂草的传播和危害。陆莉等[7]和卢娟等[8]研究了小麦中野燕麦种子的物理特征，发现通过过筛和风选即可去除小麦种子中混杂的大部分野燕麦种子，对于阻止野燕麦的蔓延和危害起到很大的作用。

2.1.2 合理安排种植结构，科学轮作倒茬。

农田生态系统中有时生长着优势杂草种群，在原来的耕作制度下长势良好，但一旦通过科学合理的轮作倒茬，改变了农田生态系统，就会不利于这些优势杂草种群的生长，从而达到控制杂草的目的。Schreiber[9]分别研究了玉米连作田、大豆-玉米轮作田、大豆-小麦-玉米轮作田中大狗尾草数量，发现2种轮作田大狗尾草数量差异不明显，玉米连作田大狗尾草数量显著高于2块轮作田中大狗尾草的数量。Cardina 等[10]对玉米-燕麦-甘草轮作田和玉米连作田中大狗尾草的相对重要值（relative importance value）进行了研究，得到了与Schreiber的研究相似的结论。相关研究还表明，在农田生态系统中只要实行轮作制度，均可大大减少大狗尾草数量。因此，在农田生态系统中实行合理的轮作制度可以有效控制若干种主要杂草的滋生，从而减少杂草危害、提高农田生态系统生产力。

2.1.3 其他农业除草方法。

农田生态系统中施用的有机肥是杂草的一个重要来源，原因是许多有机肥是农村常见的枯草、秸秆、河塘淤泥、人畜粪便等腐熟而来的，这些有机肥原料中大部分含有很多杂草种子，常用的有机肥基本都是常温腐熟而成，有机肥中混杂的杂草种子在腐熟过程中并没有失去活性，一旦进入农田生态系统即可生长并蔓延。因此，有机肥原料必须经过充分的高温堆沤使混杂的杂草种子失去活性，同时也可提高有机肥肥力[11-12]。另外，通过控制水源或者通过早植、覆膜等手段及早提高作物的高度、密度和盖度等，也可以达到生态控草的目的。

2.2 机械除草策略

机械除草策略是指通过耕、翻、耙、中耕松土等耕作措施在作物播种前或其他生长期使用机械方式控制农田生态系统杂草的生长，它是旱作农业可持续发展的一项关键性生产技术。通过耖耙与覆土来破坏杂草的根系生长环境，或将埋于土壤之下受土壤保护的杂草根茎翻至地表使其干死或冻死，或将未发芽的杂草种子深埋使其不能发芽，以达到控制农田生态系统杂草发生的目的。有研究表明，用土壤将杂草植株深埋入地面下，或者去除杂草地上部分植株是最有效的机械除草策略[13]。其原理是将杂草深埋入地面下以后，杂草不能见光发生光合作用，也不能发生蒸腾作用，从而缺少营养和生长动力，延缓杂草生长速度或直接导致其死亡。掩埋策略对杂草的控制效果与掩埋深度、杂草高度、杂草柔韧性、杂草叶子形状、机械工作深度和速度、土壤含水率以及地面平整度等因素均有密切关系。

在我国东北地区，农田生态系统应用的机械除草技术主要是：整地诱草、封闭除草、耙地除草、蒙头土、苗耙、三杆尺深松及窄苗带中耕培土等技术，特别是从美国引进的旋转锄灭草技术能够更有效控制杂草。机械除草效率高、劳动强度小，但不能用于控制间种、套作、密植等农田生态系统，也难以清除夹杂在作物苗之间的杂草。

2.3 生物除草策略

生物除草策略即利用杂草的“天敌”生物作用来降低杂草密度，将农田生态系统中杂草数量控制在经济允许或者其他特殊允许的范围之内，使之不能超过泛滥成灾的阈值，从而减少或消除对生态系统生产力的不良影响。生物除草策略通常是利用真菌、细菌、病毒、昆虫、动物、线虫控制杂草，或利用以草克草和异株作物除草，降低杂草密度，保持农田生态系统和自然界的生态平衡[14]。生物除草策略可保持农田生态系统的生态平衡，促进农业的可持续发展，该策略經济可靠，一般不会降低作物产量和品质，也不会对生态环境造成污染。生物除草剂低毒、高效、易吸收、易降解、作用对象专一，可减轻农业生产活动对环境的压力，减少农产品中化学药品残留量，有助于发展生态农业。

目前，生物除草策略仍处于研究阶段，实践应用案例还不是很多，但国际上已有若干种生物除草剂被商业化推广并大面积应用，因此生物除草剂的研发速度将越来越快，前景十分广阔。

2.3.1 禽、鱼除草策略。

在我国浙江、江苏、湖北、四川、安徽等地广泛推广应用的稻田养鱼技术就是典型的用养殖的鱼类控制稻田杂草的生态策略。水田生态系统常用禽类、鱼类等动物来控制杂草，这是一种一举两得的杂草生态控制策略，禽类、鱼类以杂草为食减少了养殖成本，还控制了杂草生长，提高了水田生态系统生产力。万方浩等[15]研究了在稻田养鱼对稻田杂草的抑制作用，发现稻田养鱼可将稻田杂草抑制到很低的水平，还发现仅草鱼、鲤鱼、鲢鱼3种鱼类混养就可以抑制稻田中的15科22种杂草[15]。与万方浩等[15]的研究相似，魏守辉等[16]研究了稻田养鸭模式，结果表明稻鸭共作可逐渐降低稻田生态系统中杂草群落物种多样性和杂草群落相似性，提高杂草群落均匀度。陈瑞[17]进一步研究了稻鸭共作模式，同样发现该模式能够显著降低稻田杂草的物种丰富度指数、杂草多样性指数，并且减少了种子库中优势种的密度，指出稻鸭共作模式正是由于改变了这3个方面，因而改变了杂草种子在稻田中的分布，从而控制住了稻田生态系统中的杂草。

2.3.2 昆虫除草策略。

昆虫除草策略指运用杂草的天敌遏制农田生态系统中杂草的蔓延，使杂草与昆虫之间形成一种制约关系。Capeivy（一种杂草）在18世纪从南非传入美国后，迅速在加利福尼亚的沿海地区蔓延并延伸至俄勒冈州，而在南非很难发现Capeivy，因为它有几种自然的天敌。美国农业部和比勒陀利亚植物保护研究会证实有一种苍蝇和一种小蛾子能降低Capeivy与环境的抗争力，从而减少Capeivy的危害。阔叶大戟是美国另外一种外来杂草，1827年被引入美国后侵袭了美国35个州220万hm2土地，USDA-ARS的科学家引进了一种跳蚤甲虫结合放牧羊群，对阔叶大戟泛滥起到了很好地效果，但是这种跳蚤甲虫具有局限性，无法在沙中或潮湿的地域中生存[18]。

通过大量研究，学者还发现尖翅小卷蛾喜食扁杆杂草且是香附子的天敌，褐小黄叶甲专食蓼科杂草，斑水螟取食眼子菜，尖翅筒喙象嗜食黄花蒿，稗草螟专食稗草，角胫叶虫甲喜食扁蓄，活负泥虫专食鸭趾草等[19]。可见，昆虫除草是生态控制农田生态系统杂草的一种有效策略，探索昆虫控草策略具有极大的科学价值以及开发潜力。

2.3.3 菌类除草策略 。

利用菌类来控制农田生态系统杂草也是一种重要的生物除草策略。我国自行研制成功的“鲁保一号”生物除草剂就是利用真菌控制杂草菟丝子，还有F793病菌型生物除草剂常被用来控制农田生态系统中的瓜类列当[20]。真菌中有许多具有寄生性，它所引发的某些病害对农田生态系统的一些杂草可产生毁灭性影响，但对作物生长影响不大，如苣荚菜、红矢车菊、田旋花等顽固性杂草就很容易因感染锈病和白粉病而不能正常生长，大蓟一旦感染锈病，茎、叶就会变形直至停止生长等。因此，有专家预测农田生态系统中常见的30多种杂草都将会被对应的真菌除草剂控制。

2.4 植物除草策略

利用植物的异株克生特性来控制农田生态系统中杂草的生长，也是学者们研究的重点。有研究发现荞麦秸秆制作的粒状肥料可控制水田生态系统中的杂草，对杂草的控制效果达到了除草剂的效果，据此推断荞麦秸秆中可能含有某种抑制杂草生长的物质，后续研究证明荞麦秸秆中确实含有植物相克物质，如阿魏酸和咖啡酸等物质可以很好的控制杂草的生长，并且不会对水稻的生长造成任何影响。此外还有美国农业部开展的“植化相克”除草法是将黑麦与其他作物轮作和施用化学除草剂等常规除草方法进行对比研究，旨在找出黑麦与其他作物轮作可控制农田生态系统杂草的作用机理。

植物的异株克生作用又叫化感作用，可作为控制农田生态系统中杂草的一种有效的天然生态机制。植物化感作用（allelopathy）的概念是Molisch在1937年首先提出的，并定义为所有类型植物（含微生物）之间生物化学物质的相互作用，这种相互作用包括有害和有益2个方面。1984年Rice在《Allelopathy》中将其较完整的定义为：植物或微生物的代谢分泌物对环境中其他植物或微生物的有利或不利的作用[21]。以水稻为代表的利用植物之间的化感作用控制农田生态系统杂草的技术在传统农业中已得到了一定的应用[22]。作物与作物、作物与杂草、杂草与杂草之间均可能产生化感作用。埃及科学家Hassan等[23]用了3年时间研究水稻与稗草的异株克生关系，发现约30份材料可以控制田间稗草50 %～90 %的生长。

利用化感作用控制农田生态系统杂草的研究主要集中在残株覆盖、轮作、伴生植物、化感除草剂等。残株覆盖是将植物残株覆盖在土壤表面，通过争夺光照、水分、养分等生态因子或者依靠植物残体释放抑制物质控制杂草种子发芽的一种生态控制方法。有学者证实，具有化感作用的植物残体覆盖大田后能有效地防治杂草[24]。合理轮作可达到竞争营养物质、释放化感物质、土壤扰动、机械损伤等目的，从而控制杂草的发芽和生长。将向日葵和燕麦轮作进行研究，发现轮作区杂草密度显著小于各单作区，说明合理轮作确实能够起到控制杂草的作用[25]。有些植物有选择性化感作用，通过提取、分离、鉴定来模拟化感物质结构，合成拟天然选择性新型除草剂，可大大减少化学除草剂的使用量[26]。用于控制稻田中鼠尾草的除草剂艾割（环庚草醚，cinmethylin）就是国外从桉树的次生代谢物中提取分离仿生的先导化合物，因为桉树中含有的1，8-桉树脑是鼠尾草等植物的主要克生植物[27]。

2.5 物理除草策略

物理除草策略主要是利用光、热、水等生态因子控制农田生态系统中的杂草，如火燎垦荒除草、水淹控制旱生杂草、覆深色塑料膜遮光增溫控制杂草等[28]。另外，也有使用热、电和激光等控制杂草的方式，操作方法就是用喷嘴或探头靠近杂草，依靠火焰、红外线、液氮、蒸汽、热水等能量高温烧死或低温冻死杂草，这种方法对环境友好，但在经济上不可行。

覆盖方法控制杂草是农田生态系统中较为广泛应用的杂草物理控制策略，其原理是通过覆盖遮光抑制光合作用，使杂草种子无法发芽或者造成杂草幼苗死亡防止光的照射，抑制杂草的光合作用，造成杂草幼苗死亡或阻碍杂草。研究表明，覆盖可以起到控制杂草的作用，还能提高土壤有机质，改善土壤物理性质，保护土壤[29]。常用覆盖物主要有植物残体、干草、秸秆、有机肥、其他人造材料等。针对不同农田生态系统，覆盖不同颜色和材料制成的塑料薄膜不但能控制杂草，还能增温保水。根据种植分区的不同，一块农田里也可以采用多种覆盖物有针对性地控制杂草，比如种床可用塑料薄膜覆盖，而行间可用秸秆覆盖。覆盖法可以长达几年对杂草起到抑制作用，因此多年生作物，如药材等用覆盖法控制杂草经济实惠。植株矮小、生长密集的植物通常被用作覆盖物，一年生杂草有时也可用作覆盖植物[30]。Ellis等[31]的研究表明，葡萄园里的马唐和椰菜地里的马齿苋都可以用作覆盖物以抑制其他杂草的生长。

应用覆盖植物的方法控制杂草要考虑很多因素，由于植物生命力顽强、容易繁衍，如果覆盖植物使用不当或对覆盖植物管理不当，不但起不到抑制杂草的作用，还会成为新的杂草灾害与作物争水、争光、争肥、争生长空间，反而会降低农田生态系统生产力。Ligneau等[32]经过试验得出了3 cm的覆盖厚度即可以抑制一年生杂草出苗，太厚或者太薄均不能达到理想效果。

2.6 转基因技术除草策略

利用转基因技术使作物获得或增强对于优良除草剂的抗性，解决除草剂选择性问题，可保护作物减轻或避免在使用优良除草剂进行除草作业时受到除草剂的毒害作用，同时也可为研制和开发新除草剂提供更大的空间和机会[33]。转基因技术也可改良或者使作物获得某种异株克生能力，使作物能够分泌克生物质，抑制杂草的生长，相当于作物自带“除草剂”。转基因技术也可对昆虫和微生物等进行改良或改造，使之具有寄生杂草产生毒害抑制杂草生长的能力。常规的生物除草剂存在受温度和湿度变化影响较大、寄主不易控制、毒性低、控草效果不明显等问题，而利用转基因技术就可以从基因层面提高生物除草剂的毒性以及培育自我凋亡的覆盖植物等。Amsellem等[34]将镰孢霉菌编码植物毒素蛋白NEP1的基因NEP1插入到刺盘孢菌的基因组中，使刺盘孢菌侵染茴麻的毒力明显提高。为了避免除去覆盖植物时用到除草剂对农田生态系统和环境造成污染，Stanilaus等[35]设计构建了一种“基因表达盒”，这种类似电脑程序的基因程序可使覆盖植物在夏播作物播种之前自行死亡并分解。

3 存在的问题及前景展望

3.1 存在的问题

物理除草和机械灭草的管理耗时费力，在作物生长期内使用可能损伤作物，因此除草能力有限，不能达到很好地控制杂草的效果。生物除草方法也存在一些问题，因为农作物的自毒现象普遍存在，能产生化感物质的作物在用分泌的化感物质抑制杂草生长的同时，自身也会受到化感物质的毒害作用，这是作物发挥化感作用的局限性。转基因技术防除农田杂草方法的安全性问题更受到学者的重点关注，因为转基因作物可能与近缘杂草植物杂交，导致杂草植物抗药性增强，使转基因除草剂失去效用。此外，转基因作物产品的品质和潜在毒性目前也不可预测。我国是一个发展中的农业大国，较早开始开展杂草生物防治。但截至目前，由于利用生物方法控制杂草的工作仍然占比很低，农业成本不断增加，生态环境不断恶化，杂草对化学除草剂的抗药性也在不断地增强。

3.2 前景展望

耕地占补平衡是我国《土地管理法》中确定的一项基本耕地保护制度，建设单位建设项目占用多少耕地就必须复垦出多少耕地，以保证我国耕地数量不减少、质量不降低。土地整治是补充耕地的主要渠道，即通过土地平整、农田水利工程、田间道路工程、生态防护等土地工程措施将未利用地开发为耕地。随着易于开发的耕地后备资源的逐渐枯竭，不得不将开发目标转向难以开发的土地，或不适宜作物生长的土地，这就需要通过土体有机重构技术，在不适宜作物生长的土地上复配出适宜作物生长的土壤，配套其他土地工程措施，以造出耕地。土体有机重构的一个重要环节是复配出适宜作物生长的土壤，也是最容易将杂草种子引入新开发耕地中的环节。新开发的耕地作物适应性不强，相比熟地更容易被杂草侵袭而破坏生态平衡，降低农田生态系统生产力。在复配土壤时，有必要通过上述的农业除草策略，筛除复配材料中混杂的杂草种子以保证复配土壤的清洁性。另外，还应配合生物除草策略，在复配原材料中直接施用不影响作物生长的生物性除草剂。这样可使新开发耕地减轻乃至免除杂草的危害，也为耕地经营者节省了需要投入除草工作中的大量人力、物力等。

综上所述，农田生态系统杂草的生物防治策略仍是需要重点研究的方向，世界上对杂草的生态控制策略研究也主要集中在使用生物方法控制杂草生长上。研究农田生态系统中作物能够正常繁殖生长条件下允许的杂草密度和阈值，运用生态理念使作物与杂草的竞争达到最小，是研究杂草生态控制策略的重要前提。在此基础上，以農田生态系统主要杂草为研究对象，加强杂草的生物控制策略研究，辅助研究其他生态控制策略以及研制和开发新型低毒高效化学除草剂，多方面相结合才能开辟农田生态系统杂草控制新途径，为发展生态农业、健康农业、绿色农业保驾护航，并保障农业的可持续发展。

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