福建柳杉毛虫的七种寄生蝇形态记述和生物学

梁光红 林浩宇 卢赐鼎

摘要 柳杉毛蟲是一种严重为害柳杉的食叶害虫，探明柳杉毛虫的寄生蝇种类，将为该虫优势天敌的筛选提供更多的选择。本研究从野外采集柳杉毛虫幼虫并带回室内饲养，出蛆化蛹，羽化获得不同种类的寄生蝇。对获得的寄生蝇进行分类、鉴定，并描述其系统分类地位、形态特征、地理分布及寄主。调查发现，柳杉毛虫的寄生蝇由多到少依次为蚕饰腹寄蝇Blepharipa zebina （Walker），瘦钩鬃麻蝇Sarcophaga（Sarcorohdendorfia） gracilior （Chen），黑角狭颊寄蝇Carcelia （s. str.） nigrantennata Chaoet Liang， 松毛虫狭颊寄蝇C. （s. str.） matsukarehae（Shima），星毛虫狭颊寄蝇C.（s. str.） illiberisi Chaoet Liang，拟庸赘寄蝇Drino （Palexorista） inconspicuoides （Baranov），羚足鬃麻蝇S.（Sarcorohdendorfia） antilope Bttcher，共7种，其中蚕饰腹寄蝇、瘦钩鬃麻蝇、黑角狭颊寄蝇分布较广，种群数量较多，寄生率较高，分别为7.44%、7.37%、5.48%，被认为是优势种；且拟庸赘寄蝇为福建新分布记录；柳杉毛虫是黑角狭颊寄蝇、星毛虫狭颊寄蝇、拟庸赘寄蝇的新寄主；还发现2种重寄生蜂寄生于寄生蝇。记述柳杉毛虫的7种寄生蝇形态特征，有助于今后识别其天敌昆虫，研究害虫与天敌的种间关系，评价寄生蝇种群对维护柳杉林分生态系统稳定和防控柳杉毛虫的潜能，具有重要意义。

关键词 柳杉毛虫； 寄生蝇类； 成虫形态； 分布； 寄主

中图分类号： S 763.4， S 476.3

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018194

Abstract Dendrolimus houi（Lajonquiere） is a caterpillar species which seriously infested forests ofCryptomeria fortune. Investigation on the parasitic fly species ofD. houi will provide alternatives for the selection of their natural enemies. In this paper， some caterpillars ofD. houi were collected from the wild populations and reared in the laboratory until adults of parasitic flies emerged， then taxonomic category， adult morphology， geographic distribution and hosts of parasitic flies were identified and described. The results showed that there were seven species of parasitic flies attackingD. houi， includingBlepharipa zebina （Walker），Sarcophaga（Sarcorohdendorfia） gracilior （Chen），Carcelia （s. str.） nigrantennata Chaoet Liang，C. （s. str.） matsukarehae（Shima），C. （s. str.） illiberisi Chaoet Liang，Drino （Palexorista） inconspicuoides （Baranov），S.（Sarcorohdendorfia） antilope Bttcher.B. zebina，S.gracilior andC. nigrantennata were defined as dominant species due to their wider distribution， higher population and parasitism rate in the field.D. inconspicuoides was a new record in Fujian Province， whileC. illiberisi，C. nigrantennata andD.inconspicuoides were firstly reported and described as parasitic flies attacking caterpillars ofD. houi. Meanwhile， two other hyperparasitic species ofD.houi were also found. Brief description of morphology of seven parasitic flies will be very helpful to identify the natural enemies ofD. houi， characterize the interaction relationship betweenD. houi and its natural enemies， and evaluate the population stability and potential suppression effect of parasitic flies in the forests.

Key words Dendrolimus houi； parasitic flies； adult morphology； distribution； hosts

柳杉毛虫Dendrolimus houi （Lajonquiere）俗称云南松毛虫，是一种猖獗的鳞翅目枯叶蛾科（Lepidoptera： Lasiocampidae）食叶害虫，大量暴发时会将柳杉Cryptomeria fortuneiHooibrenk林啃食殆尽，受害柳杉如同火烧般，被称作“不冒烟的森林火灾”[1]。除柳杉外，柳杉毛虫也会为害侧柏Platycladus orientalis （Franco）、柏木Cupressus funebris Endl.、云南松Pinus yunnanensis （Franch）、黑松Pinus thunbergii Parl.、思茅松Pinus kesiya （var.langbianensis）等林木[2]。

化学杀虫剂是当前防治食叶害虫的重要手段，阿维菌素（abamectin）、森得保可湿性粉剂（0.18%阿维菌素·100亿活芽孢/g苏云金杆菌 abamectin +Bacillus thuringiensis）等药剂近年来被用来控制柳杉毛虫，在林间取得了良好的效果并有效保护了柳杉林分[3-4]。但在防治柳杉毛虫的实践中，这些防治技术受到位置偏僻、交通不便以及水源缺乏等限制，尤其一些自然保护区中的柳杉呈零星块状分布，大大增加了化学防治难度；近来，无人机化防技术正在农林生态系统中广泛应用，但由于防治成本和专业操作技术要求高，常难以在地形复杂的南方山地中普及；同时，长期使用化学杀虫剂易使柳杉毛虫产生抗药性，使得化学防治成本提高且收效甚微；一些天敌还可能因此被杀灭，从而破坏整个生态系统的平衡[5]。在长期害虫治理实践中发现，寄生性天敌能有效防控害虫，同时避免化学防治对生态造成负面影响[6]。寄生蜂自然资源丰富，控害能力强，一些优势种目前在部分地区被成功地应用，取得了较好的控害效果[7-9]；寄生蝇能寄生多数植食性害虫且分布较广，如蚕饰腹寄蝇Blepharipa zebina（Walker）对柳杉毛虫寄生率达4.08%[10]，表明一些寄生蝇种类也对柳杉毛虫具有较强的自然控害潜力，是不可忽视的生物防治作用因子，值得深入研究和利用。

目前对柳杉毛虫寄生蝇的报道主要限于寄生性天敌种类和寄生率，对其形态及生物学特性描述较少[10-12]，林业工作者较难对其进行有效辨认，阻碍了林间资源调查和保护；加深对寄生蝇生物学特性的了解，掌握其形态特征、分布情况和寄主范围，有助于更好地开发和利用，并对柳杉毛虫的控害潜能与效果进行科学评价，同时为林间规模化使用提供参考。

1 材料与方法

1.1 标本采集

全部标本分别采自将乐县龙栖山、将乐县漠源乡、沙县湖源乡、闽侯县南屿镇、永泰县岭路乡、霞浦县杨梅岭共5个县6个柳杉毛虫暴发地（发生与为害概况见表1）。林间共收集2 745份样本，采集柳杉毛虫幼虫、蛹，带回实验室采用塑料饲养盒（13.5 cm×8 cm×5 cm）单头饲养，总寄生率=被寄生蝇寄生蛹数/收集蛹总数×100%。单种寄蝇寄生率=羽化出单种寄生蝇蛹数/该调查地收集蛹总数×100%。

1.2 鉴定方法

收集從柳杉毛虫蛹中羽化出的寄生蝇，用单反相机（尼康D7000，微距镜头AF-S 60 mm）拍摄其整体及重点局部特征，浸泡保存于浓度为75%乙醇内，通过寄送标本的方式鉴定到种。

1.3 资料来源

沈阳师范大学昆虫标本馆（SYNU）馆藏的寄蝇科、麻蝇科标本，用于外部形态特征与腹部末端外生殖器结构的比较及种类鉴定、分析。寄生蝇鉴定依据主要参考一些国内外专业文献。

2 柳杉毛虫寄生蝇的主要种类

发现被寄生蛹样本1 672份，总寄生率为609%，收集从寄主蛹中钻出化蛹并羽化的寄生蝇，获得376份寄生蝇成虫样本，共616头成蝇[13]。其中蚕饰腹寄蝇、瘦钩鬃麻蝇Sarcophaga（Sarcorohdendorfia） gracilior （Chen）、黑角狭颊寄蝇C. （s. str.） nigrantennataChaoet Liang、星毛虫狭颊寄蝇C. （s. str.） illiberisiChaoet Liang、拟庸赘寄蝇Drino （Palexorista） inconspicuoides （Baranov）比例分别占7.44%、7.37%、5.48%、0.47%、0.45%。

通过鉴定发现调查地点柳杉毛虫的主要寄生蝇种类共有7种以及1种极易与寄生蝇混淆的腐生性麻蝇——棕尾别麻蝇Sarcophaga（Boettcherisca） peregrina，具体种类的分类地位、成虫形态、地理分布和主要寄主分述如下。

2.1 星毛虫狭颊寄蝇Carcelia（s. str.） illiberisi Chao & Liang， 2002[6，14-16]

分类地位 节肢动物门Arthropoda昆虫纲Insecta双翅目Diptera寄蝇科Tachinidae追寄蝇亚科Exoristinae埃里寄蝇族Eryciini狭颊寄蝇属Carcelia Robineau-Desvoidy， 1830。

成虫形态 头部侧面观呈半球形，复眼具密毛；额略向前突出，雄、雌额宽度至多为复眼宽的4/5；颊高小于侧颜在触角基部的宽度；单眼鬃发达，颜堤鬃仅集中于颜堤下方的1/4；上后头在眼后鬃下方无黑毛；雌、雄下颚须均较粗，棒形，宽于侧颜下部而窄于其上部；触角芒裸；下颚须黄色。肩胛黑色；腹侧片鬃2根；翅前缘基鳞黄色；足胫节污黄色或暗棕色，雄前足爪及爪垫特短，显著短于第5分跗节；中足胫节具1根前背鬃，1根腹鬃，后足基节后表面具小鬃或毛。腹部粉被灰色；雄第5背板的褐色绒毛层较稀薄，由背中央至后缘明亮；第1+2合背板中央凹陷伸达后缘，第3、4背板无中心鬃或粗大的鬃状毛，第5背板具绒毛层，被浓密的鬃状毛；毛较稠密，在第4背板上约有8～9行，第5背板的褐色绒毛层较稀薄，由背中央至后缘几乎光亮；如绒毛层浓厚，则整个背板布满浓密而整齐的针状鬃。雄肛尾叶宽而短、直，末端略翘起；侧尾叶与肛尾叶等长（图1a，图2a）。

地理分布 福建（永泰）、山西。

寄主 柳杉毛虫；星毛虫Illiberis pruniDyar。

2.2 松毛虫狭颊寄蝇Carcelia （s. str.） matsukarehae （Shima， 1969）[6，14-17]

分类地位 节肢动物门昆虫纲双翅目寄蝇科追寄蝇亚科埃里寄蝇族狭颊寄蝇属。

成虫形态 体长9～10 mm，体黑色，覆灰白色粉被，被黑毛；复眼具密毛；间额、触角、间胛、侧颜、翅肩鳞、足腿节及跗节均黑色，下颚须、小盾片、翅后胛、口上片、前缘基鳞均黄色，足胫节黄色，两端腹面黑色。颊高小于侧颜在触角基部的宽度；单眼鬃发达，颜堤鬃仅集中于颜堤下方的1/4；上后头在眼后鬃下方无黑毛；触角芒裸，后梗节约为梗节长的3.5倍；中胸盾片具有5个黑纵条，间胛3基鬃排成直线，中鬃3+3，背中鬃3+4，翅内鬃1+3，后气门前肋被毛；前足胫节后鬃2根，后足基节后表面具小鬃或毛。腹部毛短而密，第1+2合背板中央凹陷伸达后缘，第三背板具2个中缘鬃，第4背板具1列缘鬃，第5背板具不规则中心鬃；侧尾叶呈镰刀弯曲，长于肛尾叶（图1b，图2b）。

地理分布 福建（将乐）、黑龙江、吉林、辽宁、河北、北京、山东、陕西、河南、江苏、上海、安徽、江西、湖北、浙江、湖南、广东、广西、贵州、四川、云南；日本，俄罗斯。

寄主 鳞翅目枯叶蛾科柳杉毛虫，赤松毛虫Dendrolimus spectabilis Butler；毒蛾科Lymantriidae幼蟲。

2.3 黑角狭颊寄蝇Carcelia（s. str.） nigrantennata Chao & Liang， 1986[6，14-16]

分类地位 节肢动物门昆虫纲双翅目寄蝇科追寄蝇亚科埃里寄蝇族狭颊寄蝇属。

成虫形态 体黑色；触角黑色；额较窄；颜堤鬃位于其基部1/4；雄无外侧额鬃，单眼鬃存在；肩胛黑色，3根基鬃近直线排列，小盾侧鬃小于基鬃，两个小盾亚端之间距离显著大于由亚端到基鬃之间的距离。前缘基鳞片黄色。雄前足爪和爪垫较长，长于第5分跗节；足胫节污黄色或暗棕色，中足胫节具1根前背鬃和1根腹鬃，后足基节后表面有1～2根小鬃。腹部第三、第四节背板无中心鬃，第九背板后面长大于宽，肛尾叶侧尾叶细长。雄肛尾叶明显向腹面弯曲（图1c，图2c）。

地理分布 福建（将乐、永泰）、浙江、江西、广东、广西、贵州、四川、云南。

寄主 柳杉毛虫；舞毒蛾Lymantria dispar Linnaeus。

2.4 拟庸赘寄蝇Drino（Palexorista） inconspicuoides （Baranov， 1932） 福建新记录[11，13-15]

分类地位 节肢动物门昆虫纲双翅目寄蝇科追寄蝇亚科埃里寄蝇族赘寄蝇属（Drino Robineau-Deavoidy， 1830）。

成虫形态 头部被灰黄色粉被，中颜被灰色粉被；触角黑色，下颚至少基半部暗褐色。复眼裸；额宽为复眼宽的7/10，侧颜上半部具毛；颜堤鬃仅在基部；单眼鬃毛状，后倾的额鬃2～3根；后头上方在眼后鬃后方具一列黑色毛；触角芒裸。前胸基腹片两侧具毛；腹侧片鬃4根；小盾片至少端部红黄色；翅R4+5室开放，R4+5脉基部具1小鬃，其长至少与r-m脉等长；胫节暗褐色，中足胫节前背鬃1；腹部第1+2合背板中央凹陷伸达后缘，第3、4背板无中心鬃；雄性第4背板腹面的密毛斑中小型，占每侧的1/3～2/5；雄阳茎末端叉形，具发达的膜状后突（图1d，图2d）。

地理分布 福建（平潭、沙县）、黑龙江、辽宁、浙江、湖南、台湾、广东、海南、云南；日本，美拉尼西亚。

寄主 鳞翅目木毒蛾Lymantria xylina （Swinhoe）（平潭），柳杉毛虫（沙县）；灯蛾科Arctiidae[24]，尺蛾科Geometridae[24]，夜蛾科Noctuidae[24]，斑蝶科Danaidae，蛱蝶科Nymphalidae等科的幼虫；膜翅目靖远松叶蜂Diprion jingyuanensis Xiaoet Zhang幼虫。

2.5 蚕饰腹寄蝇Blepharipa zebina（Walker， 1849）[6，11，14-15，17]

分类地位 节肢动物门昆虫纲双翅目寄蝇科追寄蝇亚科膝芒寄蝇族Goniini饰腹寄蝇属Blepharipa Rondani， 1856。

成虫形态 体中大型；触角第一节（基节）和第二节（梗节）黄褐色或黄色，下颚须至少端部黄色。复眼裸，雄额约为复眼宽的1/2，侧颜裸，略宽于触角第3节（后梗节），后倾的额鬃1根；颜堤鬃至多在下方1/2；触角芒裸。胸部背板具4个窄的暗黑纵条；小盾片黄色；第1根翅上鬃长于或等于盾后第一根翅内鬃和背侧片鬃，腹侧片鬃通常3根，小盾侧鬃2根，小盾亚端鬃间距离约与小盾亚端鬃与小盾端鬃间距离相等；翅R4+5脉基部具几根小鬃毛；中足胫节具2～4前背鬃，后足胫节具梳状密的前背鬃列。腹部暗黑色，两侧及腹面暗黄色，各背板粉被厚而不均匀，仅前部具灰色粉被；第1+2合背板中央凹陷达后缘，无中缘鬃；第3背板也无中缘鬃；第4背板腹面至背侧具1对倒伏的密毛斑（图1e，图2e）。

地理分布 黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、北京、天津、河北、河南、山西、山东、陕西、宁夏、甘肃、江苏、上海、安徽、浙江、湖北、江西、福建、台湾、广东、海南、重庆、四川、贵州、云南、西藏；俄罗斯，蒙古，日本，中亚，中东，外高加索，欧洲。

寄主 柳杉毛虫，落叶松毛虫D.superans Butler，赤松毛虫，马尾松毛虫D.punctatus，思茅松毛虫D.kikuchiiMatsumura，松茸毒蛾Dasychira axutha Collenette.，榆毒蛾Ivela ochropoda （Eversmann），柞蚕Antheraea pernyi （Guerin-Meneville），家蚕Bombyx mori Linnaeus，咖啡透翅天蛾Cephonodes hylas Linnaeus，三线茶蚕蛾Andraca bipunctata Walker，栗六点天蛾Marumba sperchius （Menentries）及蝙蝠蛾科Hepialidae幼虫等。

2.6 瘦钩鬃麻蝇Sarcophaga （Sarcorohdendorfia） gracilior （Chen， 1975）[17-19]

分类地位 节肢动物门昆虫纲双翅目麻蝇科Sarcophagidae麻蝇亚科Sarcophaginae麻蝇族Sarcophagini麻蝇属SarcophagaMeigen，1826鬃麻蝇亚属Sarcorohdendorfia Baranov，1938。

成蟲形态 体长约17 mm，大型蝇类。雄蝇额较窄；有后倾上眶鬃2对；内倾下眶10～11对；侧颜宽，侧颜鬃列毛短；颊较高，明显高于口缘片的水平，颊毛大部分黑色，下缘颊毛部分白色；下颚须黑色；口喙前颏短，约为其横径的2倍长。胸部盾片3条黑色纵条约等大，伸达小盾沟；小盾沟前中鬃1对；背中鬃4+4，约等距离排列。翅脉棕黑色，R1脉裸；R4+5脉背面和腹面仅基段有小刚毛；2R5室较宽开放；翅肩鳞黑色；前缘基鳞淡黄色。足股节具密的短缨毛，栉发达；前足胫节近基部前背鬃2个；近端部后腹鬃1个；中足胫节近中偏端位前背鬃和前腹鬃各1个；后足胫节前腹和后腹具长缨毛；前背鬃1行，其中近基部和近中部各1个粗大的鬃，腹鬃1个，后背鬃2个，均强大。腹部第2～3腹板具直立的长缨毛，第4腹板端部刚毛斑近于菱形；尾器侧尾叶长约为宽的2倍，略呈三角形；膜状突的下内缘向上卷，基部下伸的骨化钩瘦长，无前伸的骨化刺（图1f，图2f）。

地理分布 福建（三明、霞浦、永泰）、浙江、台湾；尼泊尔。

寄主 柳杉毛虫等。

2.7 羚足鬃麻蝇Sarcophaga（Sarcorohdendorfia） antilope Bttcher， 1913[17-19]

分类地位 节肢动物门昆虫纲双翅目麻蝇科麻蝇亚科麻蝇族麻蝇属鬃麻蝇亚属。

成虫形态 较大型，体长10.0～14.5 mm。雄蝇额窄；间额宽；有后倾上眶鬃2对；内倾强大交叉的下眶鬃13～14对；侧额有排列不规则的小刚毛列1～2行；侧颜鬃毛列细；颊毛大部黑色，下缘部分白色；后头眼后鬃至少3排。触角黑色，触角芒长羽状；下颚须黑色。胸部盾片3条黑色纵条粗大，伸达小盾沟；小盾片具中纵黑条；盾片后中鬃通常在小盾沟前1对，有时尚有1对近似毛状的小鬃；背中鬃4+4，排列规则；翅R1脉无刚毛列；R4+5脉小刚毛列伸达m-m脉处；2R5室中等开放；翅肩鳞淡黄色；前缘基鳞淡色；足股节具密的长缨毛；栉齿发达，前足胫节前、后腹鬃各1个，前背鬃约6个，后背鬃2个，均强大。雄蝇尾器肛尾叶端部向基部去收缩，末端呈爪样，侧尾叶细长条状；阳具膜状突前缘平直，后缘向端部去略扩展，不呈条状；侧阳体末端两侧的小叶很小；前阳基侧突分叉浅，前支长约等于粗，末端不翘起（图1g，图2g）。

地理分布 福建（福州、三明）、黑龙江、辽宁、河南、湖北、浙江、台湾、云南、海南；前苏联，日本，朝鲜，大洋洲北部。

寄主 柳杉毛虫等。

2.8 棕尾别麻蝇Sarcophaga（Boettcherisca） peregrina （Robineau-Desvoidy， 1830）[17-19]

分类地位 节肢动物门昆虫纲双翅目麻蝇科麻蝇亚科麻蝇族麻蝇属别麻蝇亚属Boettcherisca Rohdendorf， 1937。

成虫形态 体长5.0～9.0 mm。雄蝇额较窄；有后倾上眶鬃1个；内倾下眶鬃14～16个；侧额有小刚毛列约2行；侧颜较宽，侧颜鬃毛列1行；颊较高，接近口缘片的水平，颊毛大部分黑色，下缘约1/3白色；眼后鬃排成不规则的2行。触角棕黑色，触角芒长羽状；下颚须黑色。胸部盾片中纵黑条前端较细，在后盾片部分约与侧纵条等宽；中鬃仅小盾片前1对；后背中鬃5对，愈向前方愈短小；前胸侧板中央凹陷处具黑色纤毛；各足股节具末端弯曲缨毛；前足胫节近基部前背鬃2个，后鬃1个；中足胫节中位前背鬃1个，腹鬃1个，后背鬃2个，后腹鬃1个；后足胫节后腹面具疏的短缨毛，前背鬃中位最强大，后背鬃2个；翅透明，翅脉暗棕色，R4+5脉基段有刚毛列；前缘脉基鳞淡黄色；翅肩鳞黑色；腋瓣白色。雄蝇尾器肛尾叶端部外侧具不很密的刺状短鬃，末端爪短小；前阳基侧突瘦长，末端扁薄；膜状突前缘圆弧形，侧阳体基部腹突略呈半月形，末端有两尖端指向前方；侧阳体端部侧突叶状，末端有一缺刻（图1h，图2h）。

地理分布 福建、黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、宁夏、甘肃、河北、山西、陕西、山东、河南、上海、江苏、安徽、湖北、浙江、江西、湖南、广东、广西、四川、云南、贵州、海南、西藏；朝鲜，日本，尼泊尔，泰国，菲律宾，印度，斯里兰卡，马来西亚，印度尼西亚，南太平洋群岛。

生态 本种幼虫孳生习性以人粪为主，分布广泛；幼虫曾引起水兵肠蛆症。

3 生物学和讨论

已有研究发现，柳杉毛虫的寄生蝇有蚕饰腹寄蝇、松毛虫狭颊寄蝇、瘦钩鬃麻蝇、羚足鬃麻蝇、棕尾别麻蝇[10]。近年来在柳杉林间调查发现了柳杉毛虫寄生蝇新记录种：星毛虫狭颊寄蝇、黑角狭颊寄蝇[11]，以及1种福建省新记录—拟庸赘寄蝇[12]。蚕饰腹寄蝇、瘦钩鬃麻蝇、黑角狭颊寄蝇、星毛虫狭颊寄蝇、拟庸赘寄蝇的寄生率分别为7.44%、7.37%、5.48%、047%、0.45%。据文献记载，拟庸赘寄蝇分布于我国浙江、台湾、广东、海南等省份，此次在福建省补充了其地理分布的连续性；同时前人记载其寄生于鳞翅目的蛱蝶科、灯蛾科、斑蝶科、尺蛾科、夜蛾科[20]等科的害虫，而木毒蛾和柳杉毛虫则为首次报道的寄主。

蚕饰腹寄蝇的寄生方式为微卵型，雌成虫将卵产于寄主植物上，随寄主植物一同被鳞翅目幼虫吞食，后沿寄主消化道进入体腔并营寄生生活；而星毛虫狭颊寄蝇、松毛虫狭颊寄蝇、黑角狭颊寄蝇则是卵胎生型，雌成虫产卵于寄主体表，在体表孵化后钻入寄主体内营寄生生活；拟庸赘寄蝇属于卵生型，雌成虫直接产卵于寄主体内，胚胎在寄主体内孵化。从理论上看，蚕饰腹寄蝇是广谱寄生蝇，任何取食柳杉的鳞翅目幼虫都有可能被其寄生，被寄生幼虫的龄期不一致。蚕饰腹寄蝇单雌可产6 000粒卵，平均2 420粒，其寄生具有随机性，引起损失较大；而以狭颊寄蝇属为代表的寄蝇，单雌产卵30～600粒，平均140粒，虽然产卵量较少，但专一性更强，同时有更多的时间搜寻寄主[21]。瘦钩鬃麻蝇、棕尾别麻蝇、羚足鬃麻蝇属于麻蝇科，同属卵胎生型，除一部分种类能寄生鳞翅目幼虫外，大部分种类营腐生生活，如棕尾别麻蝇在法医昆虫学中常是判断检验尸体死亡时间的重要指标[22]，但这些麻蝇科昆虫在林间会在腐烂的柳杉毛虫尸体内产卵，故容易被误认为是柳杉毛虫的寄生性天敌。这些麻蝇类昆虫是否寄生柳杉毛虫还需进一步验证[23]。

调查还发现了共寄生（multiparasitism）现象，如分布于沙县、将乐县的柳杉毛虫蛹内发现了瘦钩鬃麻蝇、蚕饰腹寄蝇同期羽化及蚕饰腹寄蝇、黑角狭颊寄蝇先后羽化的现象。针对柳杉毛虫这类大型害虫，单寄生物种在克服寄主免疫反应中不具有优势，客观上需要多种（个）天敌同时参与，因而具有多寄生（polyparasitism）或共寄生特性的物種可能更有控害潜力。两种天敌共存于柳杉毛虫蛹体内，通过取食作用共同杀死寄主害虫，控制其自然种群的增长，这种现象有悖于物种竞争法则，因此被认为是奇特而又有趣的现象[24]。由于寄生蝇与寄主害虫在体型方面差距悬殊，且单一个体无法成功抑制寄主的发育。多种寄生蝇若能够协同作用，联合攻击柳杉毛虫，有助于寄生蝇突破寄主体内的生理防御，提高对柳杉毛虫的控害潜力，同时增加寄生蝇自身的成活率[25]。

柳杉毛虫的寄生蝇还存在过寄生（superparasitism）现象。统计分布于将乐县、沙县、永泰县、霞浦县的柳杉林间共94个羽化出瘦钩鬃麻蝇的蛹，其中幼虫数1 540头，蛹数242个，而成虫仅76头，推测瘦钩鬃麻蝇幼虫无法全部化蛹是由于存在过寄生现象；过寄生通常被认为是昆虫适应不当的结果[26]，在单个柳杉毛虫蛹中发现其幼虫达142头之多，单蛹中幼虫数量过多，种内竞争太激烈导致个体获取营养不足，无法正常发育，影响成虫羽化[27-28]。此外，寄生蝇在柳杉毛虫蛹内发育过程中会使原本健康的组织腐烂，吸引大量腐生昆虫如果蝇Drosophila sp.滋生，其发育迅速并与寄生蝇幼虫产生种间竞争，导致寄生蝇发育不良而夭亡。

同时，在寄生蝇蛹中发现了重寄生（hyperparasitism）天敌。费氏大腿小蜂Brachymeria fiskei（Crawford）与光背反颚茧蜂Aphaereta difficilis Nixon（图3）极易被误认为是柳杉毛虫的初寄生性天敌。其中，费氏大腿小蜂分布于将乐县漠源乡、沙县湖源乡，寄主有瘦钩鬃麻蝇、蚕饰腹寄蝇和黑角狭颊寄蝇；单寄生，寄生率为4.38%（12/274），成虫平均寿命10 d，羽化孔形状为直径约2 mm的不规则圆形；雌成虫体长4.9～5.6 mm，雄成虫体长4.2～4.6 mm，体黑色；头与胸近等宽，眶前脊、眶后脊明显，触角柄节不超出中单眼；中翅透明，翅基片黄色，中胸小盾片表面具明显刻点，足腿节端部、胫节、跗节、后足跗节黄色；腹卵形，窄于胸，第1节背板光滑，第2节背板背面有小而密的纤毛，端部具细小刻点[17，29]。光背反颚茧蜂寄主为瘦钩鬃麻蝇，现分布于霞浦县，多寄生，寄生率10.8%（4/37），单蛹平均出蜂15头，羽化孔近圆形、直径约0.9 mm，雌雄成虫性比为1∶0.37（129∶48），雌成虫体长2.17～2.26 mm，触角22～24节，头宽约为长的1.5倍，为中胸背板宽的1.2倍；背面观颊间头宽略小于眼间头宽，复眼长于后颊，脸宽约为高的2.0倍。盾纵沟明显，几乎平滑，中胸背板中陷，并胸腹节光滑，腹板侧沟具扇状脊；径脉第2段长为第1肘间横脉的1.5倍，径脉第3段长为径脉第1、2段之和的3倍，第1肘间横脉缺如，回脉略呈后叉式，小脉明显后叉式。腹柄节长略短于端宽，后端具纵脊；产卵器略长于后足胫节，与腹等长。雄与雌相近，体长1.78～2.06 mm，触角24节[30]。

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（责任编辑：杨明丽）