王亚军,郁珊珊
1. 福州大学建筑学院,福建 福州350108;2. 南京林业大学风景园林学院,江苏 南京 210037
IPCC第 5次报告指出,近百年来,北半球中纬度的地区平均降雨量有明显增加的趋势,平均增幅为 6%~8%,赤道地区(高纬度的年均降雨量呈增加趋势;然而亚热带地区(中纬度)和绝大部分干旱地区年均降雨量呈降低的趋势(IPCC,2013)。IPCC报告评估了中国过去50年的降雨情况,认为降雨频率明显减少,然而降水量没有明显变化。这就意味着单次降雨频率和强度有明显增加的趋势。在此背景下,降雨格局与陆地生态系统碳循环之间的作用关系成为了全球变化研究中的热点问题(郭雪等,2015)。土壤呼吸(Rs)是全球陆地生态系统碳循环的重要组成部分,也是仅次于植物光合作用产生碳源(C)的第二大碳排放源,每年全球土壤呼吸排放C源占整个陆地生态系统C排放量的60%~90%(郭雪等,2015;Schlesinger et al.,2000);Rs的细微变化都显著影响全球的 C循环动态,故Rs成为调控气候变化背景下全球碳循环的关键过程,也是当前全球变化下生态学和土壤学研究的重要领域(Raich et al.,2000)。Rs强弱受到生物和非生物因素的综合调控,降雨作为重要的扰动因子,对准确估算区域 Rs具有重要影响,尤其在陆地生态系统中表现得更为明显(Lloyd et al.,1994;Chen et al.,2013;Chen et al.,2006)。在过去一个世纪,全球降雨格局发生了巨大的改变,降雨格局导致陆地生态系统强降雨频率增大和干旱事件频繁发生(Boone et al.,1998;Rustad et al.,2001)。降雨频率、降雨量和降雨强度的改变会导致土壤水分的周期性波动,从而引起Rs发生非同步的变化,深入了解降雨对 Rs的影响,有利于深入研究生态系统碳循环。
城市绿地作为陆地生态系统的重要组成部分,在维持全球C循环平衡方面有不可替代的作用。城市绿地系统是以土壤为主要基质,以植被为主体,以自然和人为因素修饰为基本特征,在各种生物因子、非生物因子及人类活动协同作用下所形成的有序性系统(Lloyd et al.,1994;Chen et al.,2013;Chen et al.,2006)。随着城市生态概念的发展,城市绿地生态系统具有重要的意义和价值,然而工业化给城市绿地生态系统环境造成了潜在的威胁,并且造成了城市生态环境危机。
作为改善和美化城市生态环境的重要载体,城市绿地生态系统由各类草地、耕地、林地、公园等相互联系组合,具有一定的自净能力、自动调节能力和生命力,是城市生态的理想“调节器”,在调节城市生态环境平衡中发挥着重要作用(Chen et al.,2006)。在全球碳循环与气候变化的研究中,城市绿地对减缓全球变暖具有重要作用,其潜在的碳汇功能、固碳效应和固碳潜力也是不容低估的(Kim et al.,2015;Sophie et al.,2010)。与此同时,绿地生态系统是介于人为和自然生态系统之间的过渡桥梁,在全球变化背景下,降雨格局将直接影响城市绿地生态系统碳汇效应、固碳潜力以及碳循环过程。尽管已有较多的关于Rs对降雨格局的响应过程和规律的描述,但大多研究结果仍局限于室内人工控制模拟。受技术和条件的限制,在自然条件下,对原位、全天候、高频率地监测降雨格局对生态系统Rs的影响的研究还相对较少,并且关于全球变化背景下城市绿地生态系统 Rs的响应机制尚不清楚。
以福州市绿地生态系统为研究对象,在多年定位试验的基础上,开展降雨控制试验,采用全自动多通量箱系统对降雨前后城市绿地生态系统 Rs和环境等因子进行原位全天候连续监测,并分析正常降雨、增雨(+50%)和减雨(-50%)处理下 Rs对降雨的响应,为准确评价绿地生态系统 C循环对全球变化的响应提供基础数据和参考。
福州市位于福建省东部、闽江下游(118°08′~120°31′E,25°15′~26°39′N),该区气候温暖湿润,资源丰富,霜少无雪,雨量充沛,农业活动较活跃。地貌类型以丘陵为主,地势起伏不平,地形复杂多样,土壤类型较多,主要包括红壤、黄棕壤、紫色土、潮土和沼泽土;平均海拔为9.2 m;年均降水量为900~2100 mm(图1),降雨分布不均,年际间变异大;年均日照数为1700~2000 h;无霜期达329 d;年均气温为16~20 ℃;年相对湿度约为76%。福州市土地总面积为12251 km2,截至2015年,绿地面积约为81.2 km2,绿地率高达36.9%,人均绿地高达11.2 m2。
图1 研究区近60年降雨量的年际波动Fig.1 Annual rainfall fluctuations of nearly 60 years in the study area
在绿地斑块方面,福州市绿地分布格局呈现点、块状分布,城区缺少足够宽的绿地廊道进行连接,公共绿地分布不均,公园绿地的占地面积最大。根据福州市城市绿地分布格局及特点,将涡度通量观测仪安装在福州市的西湖公园内,其主要树种为园林观赏树种和绿化草本植物,该绿地生态系统保持得较为完整,能够代表城市绿地生态系统。降雨前期土壤理化性质如下:pH 6.78,有机碳 12.35 g·kg-1,全氮 1.52 g·kg-1,全磷 1.13 g·kg-1,有效氮32.15 mg·kg-1,有效磷 18.37 mg·kg-1。
试验样地选在平缓区,平均坡度小于 3°,于2016年1月开展降雨改变试验,设置4个区组,布设20 m×20 m试验小区,小区之间间隔为10 m(隔离带)。在每个小区内设置3个1.5 m×1.5 m样方,样方之间的间距为2 m(隔离带),每个样方均进行降雨处理,具体降雨措施如下:
(1)减少降雨(减雨):在每个样方的正上方用透明的锯齿状 PVC管和钢铁架搭建减雨棚,每隔15 cm放置15 cm宽的V字形遮雨板(透光率大于95%,V形,夹角120°),实现50%减雨,支撑架一侧高度为2 m,另一侧高度为1.5 m(形成一定的落差,使被减少的雨沿沟槽流下,以实现另一边的增雨试验)(邓琦等,2009);
(2)增加降雨(增雨):根据当地降雨情况,结合前人研究(邓琦等,2009),设置(±50%)的增减雨处理。将上述减雨的样方排出的雨水以喷洒的形式滴灌在样方内,具体操作为:每次降雨结束后 24 h内,将雨水通过喷壶均匀喷洒到增雨样地(+50%),喷洒的速度以不出现地表径流为宜;
(3)对照实验:无降雨棚处理,其他环境条件与减雨和减雨保持一致。
所有样地分布于绿地系统的林木间隙内,林木顶部无树冠遮拦,每个样方均无乔木、灌木和杂草的生长。由于样点地势平坦,可忽略降雨过程中的地表径流。在每个小样方内安放土壤呼吸底座(Soil collar),共设置4组、8个底座,底座露出地面3 cm,进行土壤呼吸(Rs)测量。在小样方的四周挖取植物的根系,然后用双层塑料布隔离小样方周围的根系(除去所有的活体植物,保证后续土壤呼吸的测定均没有活体植物的根系干扰)。
将土壤呼吸环(直径15 cm,高10 cm,埋入土壤深度为8 cm)安放在每个样地的正中央。降雨设备安装完成之后的两个月为自动检验期,从2016年4月中旬开始正式测试,用LI-8150土壤CO2通量全自动连续测量系统全天候监测土壤呼吸,每个土壤呼吸环的测量时间为3 min,测量间隔为5 min,全天候24 h不间断测量土壤呼吸,每个土壤呼吸环重复测定3次。由于每个土壤呼吸环每小时会被气室罩住约 3 min,而其他时间处于室外开放状态,被隔绝时间较短,因此可以忽略降雨过程所造成的误差。在测定土壤呼吸的同时,采用Em-50传感器(Decagon Devices,Inc.USA),实时监测土壤5 cm深处的土壤温度(T)和土壤水分(W),直至2016年11月底停止Rs的测量(5—11月为雨期)。
采用Matlab进行模型拟合,降雨前、中、后期的Rs与T的单变量模型如下(Lloyd et al.,1994;Chen et al.,2013):
式中,Rs表示土壤呼吸(μmol·m-2·s-1);Ro表示 0 ℃时的土壤呼吸(μmol·m-2·s-1);b 为温度反应系数;T为0~5 cm土壤温度。
用Q10表征土壤呼吸的温度敏感系数,其计算公式为:
式中,降雨前、中、后期的Rs与土壤湿度(W,0~5 cm)单变量模型如下:
式中,Rs表示土壤呼吸(μmol·m-2·s-1);a、b为方程拟合参数;W为0~5 cm土壤湿度。
加入水分修正系数c的Rs与土壤温度(T)、土壤湿度(W)指数关系模型为:
式中,a为特征参数;c为土壤呼吸的水分敏感参数。
首先对野外测得的Rs、土壤湿度和土壤温度数据进行正态性检验和方差齐性检验,然后,采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较(LSD)检验降雨对 Rs、土壤湿度和土壤温度的影响,最后通过偏相关分析和多元回归分析研究各降雨条件下土壤温度和土壤湿度对Rs的影响。所有数据分析和差异性检验均在SPSS 18.0中完成,模型拟合均在Matlab中实现,采用Origin 9.2绘图。
在观测期内,日平均降雨量为3.75 mm·d-1,日平均降雨量与土壤湿度的变化规律具有较高的一致性(图 2)。在不同降雨处理下,土壤湿度表现出明显的季节变化规律,其中6月底土壤湿度相对较低,8月初土壤湿度相对较高。由图还可知,增雨和减雨对土壤湿度均产生了显著的影响(表 2,P<0.001),土壤湿度大小顺序表现为:增雨>对照(CK)>减雨。与CK相比,增雨使土壤湿度平均显著上升11.94%,而减雨使土壤湿度显著下降9.09%。
进一步分析可知,不同降雨处理下的土壤呼吸具有明显的季节变化规律,其中增雨处理下Rs在7月中旬达到最大(均值为 4.23 μmol·m-2·s-1),在10 月底达到最低(均值为 0.82 μmol·m-2·s-1)。对照和减雨处理下,Rs则分别在8月初和9月初达到最大(土壤呼吸均值分别为 3.98 μmol·m-2·s-1和 4.02 μmol·m-2·s-1),二者均在 11 月初达到最低。与对照(1.54 μmol·m-2·s-1)相比,增雨导致 Rs显著增加了 21.43%(P<0.05),而减雨对 Rs没有显著影响(P>0.05),并且增雨处理下 Rs比减雨处理高出111.04%(P<0.05)。
表1 降雨处理及测定时间对土壤湿度、土壤温度和Rs的影响Table1 Soil moisture, soil temperature and soil respiration under different rainfall treatment
交互作用分析表明(表 1),降雨处理与降雨时间的交互作用对土壤湿度没有显著影响,而降雨变化对土壤温度有显著影响(P<0.001),表现为减雨导致5 cm深土壤温度平均增加1.18 ℃。然而,增雨处理(14.35 ℃)与对照处理(14.69 ℃)之间的土壤温度并无显著差异(表 2),测定时间与降雨处理之间无交互作用。除此之外,降雨处理和观测时间对Rs的交互作用较为明显。具体表现为8月前的降雨处理Rs高于对照,而在其他观测时间内则低于对照。
图2 不同降雨处理下土壤温度与湿度Fig.2 Soil temperature and humidity under different rainfall treatment
图3 降雨改变对土壤温度敏感性的影响Fig.3 The influence of rainfall change sensitivity to soil temperature
表2 观测时间内土壤湿度、土壤温度和Rs对降雨的响应Table2 Response of soil moisture, soil temperature and soil respiration to rainfall treatment
正态性和方差齐性检验后,对土壤温度与瞬时Rs进行回归分析,结果表明,不同降雨处理下土壤温度与Rs具有显著线性正相关性(P<0.01,图3),其中,增雨处理下土壤温度与Rs的线性回归方程为y=0.29x+0.15(R2=0.827,P<0.01);减雨处理下土壤温度与 Rs的线性回归方程为 y=0.27x+0.33(R2=0.828,P<0.01);对照土壤温度与 Rs的线性回归方程为y=0.27x+0.13(R2=0.873,P<0.01)。
由图 4可知,不同降雨处理下土壤湿度与 Rs具有显著线性负相关性(P<0.01,图 4),其中增雨处理下土壤湿度与 Rs的线性回归方程为y=-0.15x+8.81(R2=0.761,P<0.01);减雨处理下土壤湿度与 Rs的线性回归方程为 y=-0.20x+9.16(R2=0.689,P<0.01);对照土壤湿度与 Rs的线性回归方程为y=-0.17x+9.02(R2=0.762,P<0.01)。
图4 降雨改变对土壤湿度敏感性的影响Fig.4 The influence of rainfall change sensitivity to soil humidity
图5 降雨量与呼吸速率变化率的相关性Fig.5 The influence of rainfall change sensitivity to soil humidity
由图5可知,不同降雨处理下的降雨量与土壤呼吸变化率均呈显著的二次相关关系。由图可知,增雨处理下降雨量与土壤呼吸变化率的关系表现为 y=2.37x2-5.36x+9.45(R2=0.657),对照降雨量与土壤呼吸变化率的关系表现为 y=3.16x2-4.12x+8.37(R2=0.581),减雨处理下降雨量与土壤呼吸变化率的关系表现为 y=1.25x2-0.69x-10.47(R2=0.523)。综合对比分析可知,随着降雨量的增加,土壤呼吸变化率逐渐减弱,大致表现为当降雨量在0~20 mm范围波动时,土壤呼吸变化率随降雨量的增加而逐渐增加,当降雨量超过20 mm时,土壤呼吸变化率随降雨量的增加而逐渐减小。
表3反映了雨季前后的不同时期,土壤呼吸对土壤湿度和土壤温度的响应特征。综合比较可知,模型的最佳拟合优度(R2)在降雨前后的变化基本保持一致。引入土壤水分修正系数后,R2均有不同程度的提高,其响应的Q10也有所增大。
由表4可知,土壤容积含水量与土壤呼吸呈显著二次负相关。比较各次降雨前后的二次方程拟合优度 R2可知,在雨季开始和雨季结束的强降雨前后,R2表现为降雨中期小于降雨前期和降雨后期,在降雨中期,增雨、对照和减雨处理下二次方程拟合效果均不显著(P>0.05),土壤湿度对土壤呼吸的解释力较弱;降雨后期其二次方程拟合效果均显著(P<0.01),即降雨过程中土壤湿度对土壤呼吸的响应变得不显著。
由表5可知,引入水分修正系数后的土壤呼吸Rs=a·ebT·cW模型所计算得到的Q10与引入水分修正系数后的 Rs=Ro·ebT模型所计算得到的 Q10基本一致。以系数c表征土壤呼吸对土壤水分的敏感性,降雨前后的c值均有所减小,如雨季前期(1.475~5.126)的c值分别为0.258和0.589,由此可知,强降雨使得土壤呼吸对水分的敏感性降低。不同时期土壤水分敏感性大致表现为雨季后期>雨季中期>c雨季前期。总体而言,土壤呼吸随土壤温度(T)的增加而显著增加(表3),比较各模型的最佳拟合优度 R2可知,在雨季开始和雨季结束的强降雨前后,R2表现为降雨前期和降雨后期显著高于降雨中,然而在模型中引入土壤水分修正系数以后,R2均达到极显著水平(P<0.01);在降雨中期,增雨、对照和减雨处理下指数方程拟合均不显著(P> 0.05),土壤温度对土壤呼吸的解释力较弱;降雨后期其指数方程拟合效果均显著(P<0.01),即降雨过程中土壤温度对土壤呼吸的响应并不显著,强降雨可影响甚至改变控制土壤呼吸的间接环境因子。
表3 降雨前后Rs与土壤温度之间的指数关系(Rs=Ro·e )Table3 Exponential relationship between Rs and soil temperature under rainfall treatment
表4 降雨前后Rs与土壤含水量之间的关系(Rs=aW2+bW+c)Table4 Exponential relationship between Rs and soil moisture under rainfall treatment
表5 降雨前后Rs与土壤温度和湿度之间的指数关系(Rs=a·ebT·cW)Table5 Exponential relationship among Rs and soil moisture and soil temperature under rainfall treatment
本研究结果表明:增雨能够显著提高城市绿地生态系统土壤呼吸(Rs)(图 1),这与全球尺度上降雨对土壤呼吸响应的结果相一致(Paradis et al.,2015)。在中国南亚热带森林生态系统中,雨季增雨可能会抑制Rs,而旱季增雨则会促进Rs及其温度敏感性(邓琦等,2007;邓琦等,2009)。当增雨时,进入土壤的降雨可促进土壤毛管孔隙中的CO2增多,并促进土壤对CO2的吸收与释放,因此短期内会导致 Rs出现大幅度的增大(张慧东等,2015;常建国等,2007;Shen et al.,2015)。然而,从长期作用效应来看,增雨在一定程度上提高了Rs(吴华清等,2016;Shen et al.,2015)。本研究发现,减雨对Rs具有一定的促进作用,这与在亚马逊热带雨林开展减雨对土壤呼吸影响的实验结果相似,减雨25%和50%分别导致Rs增加了13%和25%(Hotta et al.,2010;Fan et al.,2015)。然而,在热带常绿雨林中的研究发现,单次降雨量较大时,减雨会抑制 Rs,从长期的影响效果来看,减雨对Rs的影响并不显著。在美国高草草原的降雨控制实验也表明,短期的减雨一定程度上会抑制Rs(Rey et al.,2011)。由此可知,减雨对Rs的影响,可能受降雨脉冲、土壤背景、土壤前期水分、根系等调节。本研究中,短期的减雨促进了Rs,主要是由于:首先,在福州城市绿地生态系统中(降雨较为充足的地区),短期的减雨有利于增加土壤的渗透性和通气性,在一次降雨之后,土壤中微生物数量、土壤酶活性有所增加;其次,减雨促进了地表凋落物的淋溶以及表层枯落物的分解,使得被分解的土壤养分向深层土壤转移,从而直接成为Rs的底物来源;最后,在绿地生态系统中,植物往往通过改变生物量比例来调节Rs,进而增加根系的生长以及对土壤水分的吸收,以此来降低蒸腾作用的损耗,进而影响 Rs(Wang et al.,2016;Berryman et al.,2010)。最优的土壤水分状况通常是最大的田间持水量,当土壤处于过湿或者过干的状态时,Rs均会受到不同程度的抑制(Powell et al.,2013;Ryana,2007;Lee et al.,2004)。本研究中,在雨季中期,土壤含水量迅猛增加,Rs受到了抑制,而后随着土壤含水量的下降,Rs逐步恢复到稳定状态。当土壤含水量超过田间持水量时(过湿),土壤水分处于过饱和状态,Rs随着土壤水量的增加呈降低趋势(二次指数关系)(图5)。除此之外,降雨不仅影响Rs自身过程,而且还通过改变土壤温度的敏感性从而间接改变Rs。以往的研究表明,当土壤水分进一步增加时,水分抑制土壤中 O2的扩散,从而形成厌氧环境,此时土壤微生物的活性和植物根系受到抑制,导致Rs对土壤温度的敏感性随着土壤水分的增加而降低(Wang et al.,2016;Berryman et al.,2010)。综上所述,Rs对土壤温度的敏感性变化并非简单的线性关系,而是受到诸如土壤孔隙度、土壤温度、植物和土壤微生物多样性等各生物学和非生物学因素的共同作用。在不同降雨处理下,降雨提高了土壤水分含量,Rs的敏感性也随之增加(Ryana,2007;Lee et al.,2004)。
受降雨脉冲、降雨频率、降雨强度等影响,降雨格局对Rs的影响可能表现为促进、抑制或者没有影响。早在20世纪60年代初,Birch通过野外的模拟实验观察到少量的降雨会促进Rs,并将此现象称之为“Birch效应”(Birch,1985)。然而,“Birch效应”并非适用于所有土壤,对于潮湿的土壤而言,降雨在一定程度上会对Rs产生一定的抑制作用,比如在本研究中(潮湿的土壤),当降雨时间超过20 min以后,降雨对Rs就产生了明显的抑制作用(图5),这可能是因为降雨所带来的“置换效应”使得雨水迅速填充了土壤孔隙,CO2大量排出,但这种置换效益排出的CO2是此前的累积,并不能说明减雨降低了土壤CO2累积量,此外,研究表明少量降雨刺激了微生物活性,造成Rs瞬时增加;然而当雨量增加到一定的时候,水分已经超出了田间持水量和土壤孔隙度,并且抑制了微生物活性,从而阻碍了土壤微生物对CO2的排放,降低了呼吸速率(陈书涛等,2017;Wang et al.,2016)。此外,由减雨引起的 Rs的迅速增加还可能与土壤微生物底物有关:第一,降雨迅速改变了地表的水分状况,使其处于湿润状态,促进了微生物活性增强。有研究表明,与土壤温度相比,地表凋落物的分解速率更依赖于水分的供给。第二,虽然根呼吸对降雨的响应具有一定的滞后性,但是根系呼吸使根际周围聚集了大量的HCO3-,HCO3-与Ca2+结合形成碳酸盐,碳酸盐在短期内起到了储存碳的作用,并且短时间内激发了CO2的释放(Milcu et al.,2006;郭全恩等,2016;魏书精等,2014)。
为了更准确地探讨土壤水分和土壤温度对Rs的协同作用,在传统Q10方程的基础上,引入了土壤水分修正系数的指数方程,提高了模型的拟合优度R2。修正后的结果表明,当土壤含水量升高,逐渐偏离某一最优状况(如最大田间持水量)时,土壤水分对Rs的影响作用增强,而土壤温度对Rs的影响作用减弱。本研究中,降雨共同改变了Rs的温度敏感性和水分敏感性。从不同降雨处理来看,减雨处理下土壤温度对土壤呼吸的解释程度最高(表4),这主要是由于降雨过程中,其不规律的脉冲和波动造成Rs呈不规则性变化,降雨后期Rs逐步恢复稳定,二者拟合程度较高。土壤温度是降雨前的关键影响因子,而土壤容积含水量是降雨后的关键影响因子(表5)。然而,当土壤容积含水量处于短暂波动变化时,在此期间,前一次降雨正处于恢复阶段,因此土壤呼吸速率不断下降,然而不断升高的土壤温度并不能解释土壤呼吸速率,期间土壤容积含水量亦呈不断降低趋势,因此土壤容积含水量成为降雨前土壤呼吸的关键影响因子。综上,在降雨前,如果土壤容积含水量处于明显变化的状态,则水分是土壤呼吸的关键影响因子;如果土壤容积含水量处于稳定的状态,那么土壤温度是土壤呼吸的关键影响因子。因此,在降雨过程中,土壤温度和土壤湿度共同影响着土壤呼吸;在降雨结束后,水分仍然是影响土壤呼吸的关键因子。
(1)在不同降雨处理下,日平均降雨量与土壤湿度的变化规律具有较高的一致性,并且增雨能够显著提高城市绿地生态系统土壤呼吸(Rs)。相关性分析表明,土壤湿度与 Rs呈显著负相关(P<0.05),土壤温度与 Rs呈显著正相关(P<0.05)。交互作用分析结果表明,降雨处理与降雨时间的交互作用对Rs的交互作用较为明显。
(2)随着降雨时间的延长,Rs下降速率加快,降雨时间越长,土壤释放CO2速率越慢,当降雨达到一定时间后,土壤释放CO2的速率有所回升。回归分析发现,降雨量与土壤呼吸速率的变化率呈二次相关关系(P<0.05),总体上降雨促进了Rs。
(3)土壤温度敏感系数(Q10)对不同降雨处理均表现出显著的影响。增雨和减雨均降低了土壤水分敏感性。降雨事件发生后,Rs的水分敏感性有所降低。在雨季开始和结束时,Rs的水分敏感性较高,而雨季中期Rs的水分敏感性较低。由此可知,增雨或减雨均对Rs有不同程度的刺激作用,这很可能减弱城市绿地生态系统土壤的固碳潜力。
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