稻茬小麦中高产水平下产量及其构成因素分析

周延辉,朱新开,郭文善,封超年

(扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009)

小麦作为中国主要粮食作物之一，在农业生产中占有重要地位，提高小麦产量是解决我国粮食安全问题的主要途径。长期以来，众多学者在提高小麦籽粒产量方面进行了大量研究，并使小麦单产从较低水平提高到较高水平，但这仍不能满足我国对小麦的需求量，因此小麦单产的突破日益迫切。小麦产量及其构成因素的关系一直以来都是相关学者研究的重点[1-3]。

小麦产量由穗数、穗粒数与千粒重三个因素构成。小麦产量的形成受生长发育过程中众多因素的影响，但归根结底是通过影响产量构成三因素而最后影响产量。只有三个产量构成因素达到合理的配置，才能够大幅度提高产量。根据产量构成因素可将提高小麦产量的模式分为三种，即以增加穗数为主的多穗型模式，以通过增加穗粒数或者粒重从而增加穗粒重的大穗型模型，协调穗数、穗粒数和粒重的中间型模式[4]。

在小麦产量三个构成因素中，穗数可以反映品种的群体状况，是对产量补偿能力及自动调节能力最强的因素[5]。田纪春等[6]研究表明，穗数对小麦产量的正效应最大。穗粒数由小穗数、小花数以及结实率构成，增加穗粒数对提高小麦产量具有较大潜力，同时也能提高小麦的源库水平[5]。穗粒数提高的潜力在于提高结实率，延长小穗分化时期，实现大穗育种目标。粒重取决于籽粒灌浆速率和灌浆持续时间。相关研究表明，粒重的遗传力高于其他产量构成因素[7-8]。傅兆麟等[9]认为在超高产情况下，大穗型小麦品种具有更大的产量潜力。王丽芳等[10]研究发现，大穗型品种的平均叶面积指数高于多穗型品种，且灌浆后期仍具有较高的叶面积指数。于振文等[11]研究了黄淮超高产冬小麦，在5个品种中有2个中间型品种，2个大穗型品种，1个多穗型品种。由此可以看出大穗型、中间型和多穗型均具有超高产潜力，其差异在于不同类型适应不同的环境。因此，选择何种高产模式需要根据各地区生态条件和品种特性进行合理选择。

前人对小麦产量及其构成因素相关性研究大多就具体环境和品种而言，从宏观角度说明小麦产量及其构成因素关系的研究较少。本研究通过检索获取2001-2011年稻茬小麦产量及其构成因素相关文献，对中高产产量水平的数据进行变异分析、相关分析、偏相关分析和通径分析，探索近十年来稻茬小麦产量及其构成因素变化趋势和相互关系，为实现稻茬小麦的超高产提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

试验数据主要来源于中国期刊全文数据库、维普中文核心期刊数据库和万方数据库，通过关键词进行文献检索，关键词为“小麦”、“稻茬”、“产量”、“构成因素”、“穗数”、“穗粒数”、“千粒重”等，年份限制在2001-2011年。对文献中的数据进行发掘，品种按不同穗型分类，便于讨论不同穗型小麦品种产量及其构成因素的关系，数据为实测值，剔除不符合的文献。共获得小麦产量及其构成因素相关文献68篇。提取每篇文献中小麦产量及其构成因素的统计和分析值，对于以图形式发表的数据，通过OriginPro的Digitizer工具箱，将图形数值化后再进行提取。以产量水平6 000～9 000 kg·hm-2为标准，对68篇文献数据进一步筛选，最终得到584组数据，包括以扬麦16、扬麦15、扬麦13、烟农19、皖麦48、苏徐2号、宁麦9号、宁麦13等共25个品种。

1.2 数据分析与方法

试验数据主要采用Origin Pro 9.1.0、Excel 2013和SPSS 19.0软件进行整理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 产量构成因素的变异分析

从表1可知，产量构成三因素的变异系数表现为穗数>穗粒数>千粒重。从育种角度来说，穗数和穗粒数的变异程度较大，说明二者的遗传力较小。千粒重的变异系数较小，遗传力较大。从栽培的角度讲，变异程度越大的性状受环境因素影响越大。因此，可通过栽培措施调节穗数。

表1 产量构成因素的变异分析Table 1 Variation analysis of yield components

2.2 产量及其构成因素的相关性分析

由表2可知，穗数、穗粒数和千粒重均与产量极显著正相关，相关系数分别为0.322、0.181、0.188，其中，穗数是产量的主要制约因素。说明要实现小麦中高产水平，主要依靠调节穗数获得。相关研究表明，穗数在480～550×104·hm-2最佳，不宜过高；仅通过提高穗粒数或千粒重取得高产的潜力较小[12]。

产量构成三因素之间均呈极显著负相关，其中，穗数与穗粒数的相关系数最大，说明穗数对穗粒数的影响最大，穗数的增加会显著降低穗粒数；千粒重受穗数和穗粒数的影响程度基本相同。因此，在育种与栽培的过程中，为了获得较高水平的产量，首先要协调穗数与穗粒数的关系，也要注重千粒重的调节作用。

2.3 偏相关分析

偏相关分析是排除其他因素后两者的直接相关性，与相关分析相比，自变量和因变量的关系更真实，偏相关系数所反映的相关程度和性质更可靠[13-14]。由表3可知，产量构成三因素均与产量呈极显著正相关，穗数与产量的偏相关程度最高，穗粒数次之，千粒重最低。产量构成因素之间的偏相关均呈极显著负相关，穗数与穗粒数的偏相关程度最高，穗数与千粒重次之，穗粒数与千粒重最低。结果与简单相关分析相一致，说明在高产水平小麦的选育与栽培过程中，应首先考虑穗数的提升，协调穗数与穗粒数的关系，并兼顾产量三要素的协调。

表2 产量及产量构成因素的相关分析Table 2 Correlation analysis of yield and yield components

**:P<0.01.下同。

**:P<0.01. The same below.

表3 产量及产量构成因素的偏相关分析Table 3 Partial correlation analysis of yield and yield components

2.4 产量构成因素对产量的贡献

通径分析是将相关性分解为直接相关和间接相关两部分，从而明确变量对因变量的相对关系。对中高产水平小麦产量构成因素与产量的关系进行通径分析结果(图1)显示，各产量因素对产量的直接通径系数表现为穗数>穗粒数>千粒重，均为正向作用，且通径系数较大，说明在高产水平小麦的选育与栽培过程中，对这3个产量因素均应重视。其中，穗数的直接通径系数最大，说明小麦达到高产水平的基础是保证穗数；穗数通过穗粒数和千粒重对产量起一定的负向作用，但穗数对产量的总体相关系数为0.321，说明增加穗数是达到高产的关键。穗粒数对产量的直接通径系数为0.768；穗粒数通过穗数和千粒重对产量起一定的负向作用，穗粒数对产量的总体相关系数为0.181，说明一定的穗粒数是高产小麦不可或缺的重要因素。千粒重对产量的直接通径系数为0.604；千粒重通过穗数和穗粒数对产量起一定的负向作用，但对产量的总体相关系数为0.187，参试品种平均千粒重为42.06 g，说明千粒重的增产效应不容忽视。

图1 小麦产量构成因素与产量的通径分析

3 讨 论

针对小麦产量与产量构成因素的关系问题，前人已有很多分析，但多数研究是在特定环境条件下或栽培条件下进行，如年份、地域、土壤类型、品种、施氮量、灌溉、密度等因素，最终得到的是这些特定环境条件下或栽培条件下小麦产量与产量构成因素的关系，不能从宏观角度说明3要素与产量的关系问题。本研究通过筛选得到近10年稻茬小麦产量及其构成因素的数据文献，提取中高产水平的产量相关数据并将其组成大数据，利用常规方法对大数据进行了变异分析、相关性分析、偏相关性分析和通径分析，以此来探讨宏观上小麦产量与产量构成因素的关系。结果显示，分析所得变异系数、相关系数和通径系数均为穗数>穗粒数>千粒重，这与刘朝辉等[15]、赵 倩等[14]、亓 振等[16]的结论较为一致。田纪春等[6]从小麦穗型角度研究，认为小麦要实现高产,不仅多穗型品种要依靠穗数, 而且大穗型品种也必须在一定穗数基础上才能有更大的突破。本研究将大穗型、中间型和多穗型品种小麦放在一起研究，同样也验证了穗数的重要性。在稻茬小麦的选育与栽培过程中，应以穗数为主导因素，协调穗数与穗粒数的关系，稳定千粒重。

本研究中，中高产小麦籽粒产量的平均水平为7 221.14 kg·hm-2，较正常中高产水平有所偏低，这是由于文献检索范围为2001-2011年，经分析发现，2001-2007年平均产量水平在6 965.61 kg·hm-2左右，2008-2011年平均产量水平在7 695.26 kg·hm-2左右，高产数据比例相对较少。本研究对象选择为中高产产量水平的小麦，主要是由于研究较低产量水平的小麦意义不大，而超高产产量水平的小麦数据较少，无法通过大数据分析得到可靠的结果，中高产水平的小麦符合大部分稻茬小麦区的产量水平，不仅对该地区的高产小麦具有指导作用，对超高产小麦也有一定的借鉴意义。本研究的重点放在高产小麦的产量结构上，并没有考虑小麦品质问题，因此，在接下来的研究中将考虑品质影响因素。

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