根系互作强度对玉米/大豆套作系统下作物根系分布及地上部生长的影响

陈 平，杜 青，庞 婷，付智丹，杨燕竹，2，刘 佳，帅 鹏，3，孙丽霞，张瑞娣，杨文钰，雍太文*

（1.四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都 611130；2.成都农村商业银行股份有限公司，成都 611130；3.华中农业大学植物科学技术学院/农业部长江中游作物生理生态与耕作重点实验室，武汉 430070）

世界人口数量的持续增加导致了严重的粮食安全问题，而中国以世界总耕地面积的7%养活着全世界20%的人，因此中国面临着更加严峻的粮食安全问题[1]。对适宜的作物进行间套作可提高光热资源、土壤养分和水分的利用效率，最终提高耕地的单位面积粮食产出，因此间套作的推广及应用是实现粮食安全的有效途径之一[2-5]。作物主要通过根系吸收养分和水分，根系分布对土壤养分和水分的吸收利用直接调控着地上部的生长[3，6]。间套作系统内种间的养分竞争使得根系表现出一定的可塑性：一方面，强烈的种间养分竞争下，优势生态位作物的根系大量分布于劣势生态位作物的土壤中，掠夺养分资源导致土地产出的降低[7]；另一方面，作物通过种间互利提高了土壤养分的利用率，或者作物通过种间互补使得根系生态位分离而实现养分的高效利用[4，8-9]。

在大田试验中，前人研究了不同间套作系统内作物根系的种间分布规律及其对地上部生长的影响[6，9-16]。大豆/玉米间作下的根系互作可促进玉米的生长，增加玉米产量[16]，玉米/蚕豆间作下则可通过种间根系分布的优化，扩展水分和养分的吸收空间，而根系生态位分离可减轻种间养分竞争，提高蚕豆的生物固氮能力[9，12，17]；但根系研究取样多采用根钻取样法或是土壤剖面描点法估测作物根系在土壤中的分布情况[6，10-15]，不利于反映作物根系生物量的真实分布情况。前期研究表明，玉米/大豆套作具有光、肥资源高效利用、土壤培肥和系统高产的特点，但主要侧重于地上部光环境及植株响应，而地下部根系互作相关研究较少，尤其是地下根系变化对地上部的调控关系尚不明确[2，18]。因此，本研究通过根箱土培试验来观察作物根系空间分布情况，以明确玉米、大豆不同根系互作强度对套作系统内作物根系空间分布及其对地上部生长的影响，阐明玉米/大豆套作系统的种间根系互作机制，为促进间套作系统增产提供必要的竞争补偿理论借鉴。

1 材料和方法

1.1 供试材料

紧凑型玉米品种登海605（山东登海种业股份有限公司提供）和耐荫型大豆品种南豆12（四川省南充市农业科学研究所提供），紧凑型玉米和耐荫型大豆套作有利于提高系统产量。

1.2 试验设计

2015—2016年的4—11月在四川农业大学成都校区试验场进行，通过根箱土培方法，采用单因素完全随机试验设计，设置5种根系互作方式：玉米/大豆套作间距75 cm（MS75），玉米/大豆套作间距60 cm（MS60），玉米/大豆套作间距 45 cm（MS45），对照处理为玉米单作间距60 cm（MM60）和大豆单作间距60 cm（SS60），如图1所示。根箱规格长×宽×高分别为1 m×0.38 m×1 m，每个根箱种植4穴作物。玉米/大豆套作为2穴玉米，穴留1株；2穴大豆，穴留2株。相应的单作分别为4穴玉米，穴留1株；4穴大豆，穴留2株。各模式下玉米（或大豆）株间距为19 cm。每2株玉米肥料用量分别为N 5.13 g、K2O 4.30 g、P2O54.00 g，每4株大豆肥料用量分别为N 1.71 g、K2O 2.00 g、P2O52.40 g。单作肥料均采用株间穴施，且大豆所有肥料和玉米磷钾肥分别做底肥施用，玉米氮肥分两次施用：底肥施氮2.74 g，抽雄吐丝期追肥施氮2.39 g。套作下玉米所有磷钾肥和N 2.74 g作玉米底肥施用；N 4.10 g和大豆磷钾肥混合均匀后作玉米追肥施用，带状沟施位于玉米和大豆间距玉米25 cm处[18]。2015年，玉米4月11日播种，8月15日收获；大豆6月10日播种，10月30日收获；2016年，玉米4月9日播种，8月14日收获；大豆6月8日播种，10月28日收获（见图2）。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 作物根系分布

在大豆 V4（共生期）、R2期[19]，玉米灌浆期（共生期）调查作物根系空间分布状况（见图3），共生期以玉米茎基部为中心，自玉米向大豆侧横向每7.5 cm为一个区间调查玉米根系生长，同时纵向取样深度为20 cm土层为一层。同时在玉米灌浆期，大豆V4，R2和R4期，以大豆茎基部为中心，自大豆向玉米侧横向每7.5 cm为一个区间调查大豆根系生长，同时纵向取样深度每20 cm土层为一层。根系调查时纵向取样共计5层，取样调查深度为1 m，作物茎基部取样后剩余土体到箱体边缘为一个取样区间。作物根系分拣时，大豆根系有花生气味而玉米根系无气味。根系调查完后，将其置于105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重后测定作物根系干重。

图1 种植示意图Figure 1 Diagrammatic sketch of different planting patterns

图2 作物播种、共生及收获图示Figure 2 Diagrammatic representation of the timing of sowing，coexistence and harvest of crop

1.3.2 作物伤流量及成分测定

于玉米灌浆期，大豆V5期、R5期调查作物茎秆伤流量及分析其成分含量。参考邓宏中等[20]的伤流液收集方法并有所改进。玉米在植株地上第3节中部（大豆为第1节间）将植株切断，用脱脂棉除去第1滴液体，装上有脱脂棉的自封袋（已称重）收集伤流液，并用橡皮筋扎紧，取样时间段为（18∶00 pm—6∶00 am），回收的自封袋称重计算伤流量后，使用一次性注射器将伤流液挤压收集。通过苯酚比色法测定可溶性糖含量[21]，采用水杨酸比色法测定硝态氮含量[21]，利用钼酸铵比色法测定无机磷含量[22]。

1.3.3 作物净光合速率、SPAD值、叶面积指数及地上部生物量测定

图3 根系分布取样布局图Figure 3 Schematic diagram of planting patterns

于玉米灌浆期，大豆V5、R5期，选取3株长势一致的植株，采用便携式光合系统测定仪LI-6400（LI-COR，Lincoln，USA）分别在晴天上午 9—11点，测定玉米（拔节期为完全展开的倒二叶，抽雄后为穗位叶的中间部位）、大豆叶片（顶部全展倒3叶片）净光合速率Pn，重复测定3次。同时，采用SPAD-502便携式叶绿素仪（ChlorophyII Meter Model SPAD-502）测定玉米吐丝期、灌浆期，大豆 V5、R2、R5 期叶片的SPAD值，测定时期及时间和位置同光合参数，各重复测定3次。于大豆V6、R2、R5期调查大豆叶面积指数，将大豆植株沿地表切断，带回实验室，测定单株大豆叶面积。叶面积测定参考郁进元等[23]方法，大豆叶面积=长×宽×0.729 6；叶面积指数测定参考张晓艳等[24]方法，叶面积指数=单位土地上大豆总叶面积/单位土地面积。

1.3.4 作物产量及大豆收获期农艺性状测定

在作物成熟收获期取3箱长势一致的植株调查作物产量及大豆收获农艺性状。

1.4 统计分析

利用Microsoft Excel 2013软件整理试验数据，采用DPS V 7.05进行方差分析，方差分析采用LSD法（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同玉米大豆根系互作强度下作物的根系分布

在玉豆共生期，灌浆期的玉米单株根系干重MS60与单作无显著性差异；不同玉豆套作间距下，玉米单株根系干重MS60较MS75和MS45显著高出17.11%和40.31%（见表1）。共生期的大豆单株根系干重（V4期）随着玉豆套作间距的减小而持续降低，但各处理间无显著差异。在大豆R2期，单株根系干重单作显著高出套作（处理平均值）53.74%，且套作大豆根系随种间距的减小而降低。在大豆R4期，单株根系干重随套作间距的减小而先增加后下降，且单作根系干重较MS60显著降低17.89%，MS60与MS75无显著差异，但MS60较MS45显著高出36.35%。

表1 2015年玉豆根系互作对作物单株根系干重的影响Table 1 Effects of root interaction between maize and soybean on the dry weight of crop roots in relay intercropping in 2015

图4 2015年玉豆根系互作对灌浆期玉米根系分布的影响Figure 4 Effects of root interaction between maize and soybean on maize roots distribution at the grain filling stage in relay intercropping in 2015

玉豆共生期间，作物根系分布响应套作间距的变化，并表现出一定程度的可塑性（见图4、图5）。在玉米单作下，种内地下部资源竞争使得根系在行间土壤中大致呈左右对称分布。玉米根系主要分布于以茎基部为圆心半径为15 cm，纵向0～40 cm深的土体中，大致呈倒三角形分布（见图4a）。玉米/大豆套作系统中，与玉米单作相比，MS75处理的玉米倾向于增加表土中根系的分布（见图4b）；随着套作间距的减小，套作玉米增加了中下层土壤中的根系分布量，同时提高了大豆侧的玉米根系分布范围及分布量（见图4b、4c、4d）。玉豆共生期间，大豆单作根系在土层中的分布大致呈左右对称（见图5a）；套作系统中，MS75处理的大豆与大豆单作根系分布无显著变化（见图5b）；随着套作间距的减小，套作大豆根系在水平方向上的分布呈逐渐减少，且聚集分布于茎基部（见图5b、5c、5d）。随着套作玉米的收获，套作大豆开始恢复性生长，R2期的套作大豆根系在水平方向上的分布得到改善；随着间距的减小，套作大豆逐渐增加根系向玉米侧的分布量，同时增加根系在土壤下层的分布量（见图6b、6c、6d）。

图5 2015年玉豆根系互作对V4期大豆根系分布的影响Figure 5 Effects of root interaction between maize and soybean on soybean roots distribution at the V4 stage in relay intercropping in 2015

图6 2015年玉豆根系互作对R2期大豆根系分布的而影响Figure 6 Effects of root interaction between maize and soybean on soybean roots distribution at the R2 stage in relay intercropping in 2015

2.2 不同玉米大豆根系互作强度下的作物伤流液重量及其内含物含量

灌浆期的玉米伤流量套作低于单作，随着套作种间距的减小伤流量减少，MS75、MS60、MS45较MM60分别降低28.92%、12.00%、1.23%，但玉米伤流液中的可溶性糖和硝态氮含量，随着玉豆间距的减小而降低；伤流液中的无机磷含量则随着玉豆间距的减小而持续增长，MS75、MS60和 MS45较MM60分别低17.09%、低11.97%和高25.62%（见表2）。在大豆V5期，单作大豆的伤流量显著高出套作105.53%，大豆伤流液中可溶性糖、硝态氮和无机磷含量套作较单作低20.85%、76.22%、35.61%（见表3）。大豆伤流液的可溶性糖和无机磷含量随着玉豆种间距的减小而降低，伤流液中的硝态氮含量则表现为增加。在大豆R5期，单作伤流量较套作显著高出58.65%。随着作物种间距的增加而升高，可溶性糖含量随着种间距的增加而降低，硝态氮和无机磷的含量随着种间距的增加而增加。

表2 2016年玉豆根系互作对单株玉米伤流液的影响Table 2 Effects of root interaction between maize and soybean on the bleeding sap and compositions of maize in 2016

2.3 不同玉米大豆根系互作强度下作物叶片特征参数

表3 2016年玉豆根系互作对大豆伤流液的影响Table 3 Effects of root interaction between maize and soybean on the bleeding sap and compositions of soybean in 2016

表4 2016年玉豆根系互作对作物叶片特征参数的影响Table 4 Effects of root interaction between maize and soybean on characteristics of crop leaves in relay intercropping in 2016

在玉米抽雄吐丝期和灌浆期，玉米叶片的SPAD值单作显著低于套作，其随着套作间距的减小而增加但套作各处理下无显著差异（见表4）。大豆叶片的SPAD值套作高于单作，在大豆V5，R2和R5期时，随着套作间距的减小套作大豆叶片SPAD值先增加后降低。在玉米灌浆期时，玉米叶片的光合作用单作和套作无显著差异；套作间距的减小减弱了玉米的光合作用，但处理间差异并不显著（见表2）。套作间距的减小降低了大豆叶片的净光合速率，在大豆V5期，大豆叶片净光合速率套作与单作无显著差异；R5期时叶片净光合速率套作高于单作，且MS75和MS60显著高于单作，但套作各处理间无显著差异。进一步分析，大豆叶面积指数，套作显著低于单作，且其随着套作间距的减小而进降低（见表2）。在大豆V6、R2期，套作不同间距下大豆叶面积指数无显著差异；在大豆R5期时，MS75和MS60的叶面积指数显著高于MS45。

2.4 不同玉米大豆根系互作强度下作物地上部生物量

在共生期间，灌浆期玉米生物量随着套作间距的降低而增加，MS45下玉米的生物量较MS60和MS75显著高出10.53%和17.08%，且MS45下的玉米与单作玉米的生物量无显著差异（见表5）。玉米收获期时，不同套作间距之间的玉米生物量无显著差异，且均显著高于玉米单作。单作大豆的地上部生物量显著高于套作，且 MS75＞MS60＞MS45（见表6）。共生期时套作不同间距间的大豆生物量无显著差异；大豆R2和R4期时套作大豆地上部生物量显著低于单作；大豆R8期时MS75下的大豆地上部生物量与单作间无显著差异，但MS60和MS45处理较大豆单作显著低15.63%和25.1%。

表5 玉豆根系互作对玉米地上部生物量的影响Table 5 Effects of root interaction between maize and soybean on maize above-ground biomass in relay intercropping g·plant-1

套作玉米的产量及百粒重较单作可提高20.17%和9.25%，随着套作种间距的减小玉米的产量和百粒重逐渐增加；套作下大豆的产量MS75和MS60均高出单作13.61%和3.71%，而MS45则较单作降低3.92%，且随着套作行间距的减小大豆百粒逐渐降低（见表7）。

表6 玉豆根系互作对大豆地上部生物量的影响Table 6 Effects of root interaction between maize and soybean on soybean above-ground biomass in relay intercropping g·plant-1

表7 玉豆根系互作对作物产量的影响Table 7 Effects of root interaction between maize and soybean on crop yield in relay intercropping

与单作大豆相比，大豆与玉米套作显著降低大豆的分枝数23.62%，且玉米大豆套作间距的缩小进一步降低了套作大豆的分枝数（见表8）。单作大豆的分枝荚数高于MS75处理但差异不显著，减小玉米大豆套作间距导致了套作大豆的分枝荚数的降低；与玉米套作增加了大豆的主茎荚数，但各处理间差异不显著。

表8 玉豆根系互作对大豆农艺性状的影响Table 8 Effects of root interaction between maize and soybean on the characteristics of soybean in relay intercropping

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 玉米/大豆套作地下部根系互作强度对作物根系分布的影响

植物可增加根系分布面积发现养分丰富的斑块，减少养分匮乏区域的根系分布量而增加丰富区域的分布量，以满足自身对土壤营养物质的需求[8]。间套作系统隔根研究表明，地下部互作有利于土壤养分的吸收和微生物群落结构的优化[25-26]。玉米/蚕豆间作系统内，通过根系构型和特征参数的优化，扩大了作物根系分布空间，增加了根系对养分和水分的吸收空间[12]。本研究中，玉豆共生期间种间互作强度的增加提高了玉米茎基部及20～100 cm土层中的根系分布量，同时增加了玉米根系向大豆侧的分布量。Gao Y.等[13]研究同样表明，在玉米/大豆套作共生阶段，玉米增加茎基部纵向土层中根系分布，同时玉米根系可生长到60 cm远的大豆行下。共生期间大豆根系在水平方向上的分布则随着种间互作强度的增加而减少，套作大豆根系逐渐聚集分布于茎基部；玉米收获后，大豆根系在水平方向上的分布得到一定程度的恢复。E.A.Nord等[27]研究表明菜豆通过感应土壤中的养分浓度变化而减少临近作物土壤中的根系分布量。赵财等[28]则通过玉米/豌豆间作发现，适宜的种间距均利于豌豆“氮阻遏”消除和根瘤的生长发育，提高氮素利用效率。此外，间套作系统中的根系分泌物可活化土壤中的固定养分，增加养分的有效性，根系分布的优化有利于资源利用[4，6，26]；同时，Li B.等[29]指出玉米根系分泌物可促进蚕豆根瘤形成及固氮。因此，玉米/大豆套作系统内可通过适当增强种间互作强度以减轻土壤中的氮素含量，促进大豆自身物固氮，提高土壤固定养分的利用，但过强的种间互作导致共生期资源竞争加剧，不利于大豆根系的后期恢复。

3.1.2 玉米/大豆套作地下部互作对地上部的调控

根系是植物吸收养分、水分的重要器官，其生长及分布影响着地上部的生长；同时，作物根系分布受生长环境的影响，例如，土壤水分含量、养分斑块的分布和种间养分竞争等[8]。豆科/玉米间套作系统的优势主要源于种间根系分布的优化和种间养分互利[6]。玉米/蚕豆间作下种间根系的相容促进侧根形成和提高了根长密度比，奠定了系统高产的基础[6]；玉米/大豆套作下玉米根系增加在纵向和大豆侧的分布扩展了养分的潜在吸收区域，这有利于提高玉米的产量但会降低大豆产量[13]，其原因为作物种间非对称性互利[6]。本研究中，套作较单作显著提高了玉米的SPAD值，而叶片净光合速率无显著变化，降低了玉米的伤流量及其可溶性糖和硝态氮含量，增加了无机磷含量，其可能原因：一是玉米根系较大豆根系更能够固持、疏松土壤，可能促进了土壤水分的下渗及其对氮素的溶解利用；二是种间距的减小使得玉米充分利用大豆侧的养分资源，减少了植物对土壤资源的探索，降低根系的能源分配。与单作大豆相比，套作大豆叶片净光合作用由V5期的不显著到R5期的显著差异，叶面积指数从V6期的显著差异到差异不显著；R5期大豆伤流量及其氮磷含量随种间距的减小而增加，这可能是由于玉米根系凋亡后形成的土壤孔隙促进了大豆水分的吸收和残留养分的利用。前人研究表明玉米/大豆套作系统内，共生期时大豆受玉米荫蔽导致叶片净光合速率降低，复光后光合作用得到恢复，共生期低荫蔽的环境更有利于大豆的后期恢复[30]，在恢复期阶段套作大豆净光合速率会有明显提升，且生长率表现为套作高于单作[18]。本研究中，套作显著增加了玉米的地上部生物量、产量及百粒重；相反套作降低了大豆各生育时期的生物量和收获期的产量。从大豆收获农艺性状分析发现，套作不同种间距下大豆产量的降低主要源于分枝数、分支荚数的减少。在玉米/大豆间作系统内，Lv Y.等[25]研究表明大田间作不隔根将显著增加玉米产量和显著降低大豆产量，且显著提高系统的总产量；而张向前等[16]则发现盆栽间作增加玉米产量但差异不显著，其原因可能是种植环境及条件差异。同样，玉米/大豆套作系统内，王小春等[26]发现大田套作隔根与不隔根均可显著增加玉米产量，而不会显著降低大豆产量；而Yang F.等[31]则表明大田套作不隔根较隔根可增加玉米产量，降低大豆产量，但无显著差异。综上所述，玉米/大豆间套作系统根系互作对作物产量的影响大体相同，即可维持或提高玉米产量，存在降低大豆产量的风险，且间作对大豆产量影响强于套作。

3.2 结论

玉米/大豆套作种间地下部互作强度的增加可促进玉米根系的水平生长，有利于提高水分及养分的利用潜力，从而改善玉米地上部的生长状况实现产量的增加；但种间地下部互作强度的增加导致共生期大豆根系在水平方向上的分布减少，不利于大豆后期的恢复性生长，后期的叶片净光合速率的叶面积指数恢复受阻，导致分枝数、分枝荚数和产量的降低。

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