盘县动物群的科学价值和自然遗产价值

林文彬，孙作玉，鲁 昊，周 敏，江大勇

（1. 北京大学地球与空间科学学院，北京 100871；2. 北京大学地质博物馆，北京 100871）

大约在2亿5000万年前的二叠纪末期，地球发生了迄今为止最严重的一次生物大绝灭事件，这使地球的生物圈和环境发生了巨大的变化，古生态系统也因此崩溃。之后，地球生物在三叠纪时期开始复苏，呈现辐射式演化，逐渐建立了新的生态系统，并延续至今。这包含着重大的新生命类群起源和早期演化、生物多样性变化、生物群演变、生物与环境协同演变、生态系统演变、生物地理变迁等地球环境和生命演化事件。在这一过程中，爬行动物开始在陆地、天空和海洋崭露头角，并逐步演变成为了统治中生代地球的霸主。海洋占地球表面积约70%，有多个爬行动物分支类群在三叠纪重新返回海里、游向远洋并最终占领整个海洋，这是爬行动物演化的重大事件，是重要的科学问题，被国际社会关注。

然而，三叠纪海生爬行动物化石发现地点少，化石数量稀少且大多破碎，其面貌、生物多样性组成、早期演化特点、古地理分布和全球对比及其迁移等研究薄弱。丰富而连续的化石记录是研究这些问题的重要基础，而我国在这方面具有得天独厚的资源条件。近年来，在贵州发现了含海生爬行动物并伴生鱼类、双壳类、腕足类、棘皮类等多门类生物，保存完整、数量巨大、种类众多的中三叠世安尼期盘县动物群，中三叠世拉丁期兴义动物群和晚三叠世卡尼期关岭生物群[1-4]。它们为探讨大绝灭后全球生物复苏和辐射演化背景下，海生爬行动物起源并向远洋发展、新生态系统建立和演变等提供了重要的科学研究材料和基础，并且是世界上独一无二的，显示着中生代早期生物演化链条和演化事件重要的自然遗产。

盘县动物群发现于贵州省西南部盘州市新民乡羊圈村及其邻区普安县境内（图1），是贵州中三叠世爬行动物群落中地层层位最低，地质时代最老（距今约2亿4 300万年）的古生物化石群。本文将主要介绍盘县动物群，并结合贵州中三叠世拉丁期兴义动物群和晚三叠世卡尼期关岭生物群，探讨其科学研究价值和自然遗产价值。

图1 贵州海生爬行动物地理和地层分布（来源：作者自绘）

1 区域地质概况

贵州省盘州地区大地构造位置属扬子陆块前陆褶断带，区域出露最老地层为中泥盆统罐子窑组（D2g），最新地层为第三系石脑群。其中泥盆系、石炭系仅分布在莲花山背斜核部，二叠-三叠系分布最广，而侏罗系和第三系只零星分布在构造盆地中，出露地层厚度逾万米。泥盆系-早二叠世主要以灰岩为主夹碎屑岩，晚二叠世有大量基性玄武岩浆喷溢，形成峨眉山玄武岩，随之伴有辉绿岩侵位，晚二叠世乐平期—长兴期为海陆交互相，以砂泥岩为主的含煤构造，早三叠世奥伦尼克期-中三叠世为台地相碳酸岩夹少量砂泥岩，中三叠世拉丁期晚期该地区上升为陆地。侏罗纪-第三纪则有零星的河湖相砾、砂、泥岩沉积。

盘县动物群化石产于该区域内新民乡羊圈、楚皮凹等地的中三叠统关岭组（T2g）上段，其构造位置属扬子陆块西南缘前陆褶断带，处于强应变域中弱应变带范围内的向斜南西转折倾伏端。该向斜轴向北东-南西向，延伸大于15 km，向斜两翼受北北东向五嘎冲断层和新庄断层不同程度破坏。两翼地层基本对称，岩石倾角般为10°～20°，近向斜核部为5°～7°。出露地层主要有中三叠统杨柳井组（T2y）、关岭组（T2g）（图2）。

图2 贵州省盘州市新民乡羊圈-楚皮凹地区地质略图（来源：改自文献[5]）

2 盘县动物群古生物化石保存概况及产出特征

自1999年以来，盘县动物群发现了大量的海生爬行动物化石、鱼类化石，贵州省盘州市成为了国内外脊椎动物研究重点地区之一。截至目前，已描述命名10种海生爬行动物物种（图3），包括鱼龙类盘县混鱼龙（Mixosaurus panxianensisJiang et al, 2006）、弗拉斯异齿鱼龙相似种Phalarodoncf.P. fraasiMerriam, 1910（Jiang et al, 2007）、卡塔克新民龙（Xinminosaurus catactesJiang et al, 2008）；鳍龙类意外楯齿龙（Placodus inexpectatusJiang et al, 2008）、羊圈幻龙（Nothosaurus yangjuanensisJiang et al, 2006）、红果鸥龙（Lariosaurus hongguoensisJiang et al, 2006）、以及纤颌乌蒙龙（Wumengsaurus delicatomandibularisJiang et al,2008）；初龙类混形黔鳄（Qianosuchus mixtusLi et al, 2006）；原龙类东方恐头龙（Dinocephalosaurus orientalisLi,2003）以及龙龟类Largocephalosaurus qianensisLi et al, 2014等举世罕见的海生爬行动物类群[6-15]。

图3 盘县动物群已描述并命名的海生爬行动物物种

除海生爬行动物外，盘县动物群中还发现至少有10属或形态类型的鱼类化石，它们包括软骨硬鳞鱼类的龙鱼、中华龙鱼和比耶鱼，古鳕鱼科新类型，亚全骨鱼类Colobodus、肋鳞鱼，新鳍鱼类罗雄鱼、Placopleurus、Eosemionotus及半椎鱼科或副半椎鱼科新类型[16-18]。

此外，该动物群还发现了多样性较高的双壳类和菊石类化石[19]。因此，盘县动物群是一个以保存完整精美、数量多、种类丰富、分异度高的海生脊椎动物为特色，多门类无脊椎动物（如腕足类、双壳类等）共生的、完整的、系统的、捕食与被捕食关系的化石生态群。

Motani等[20]和Jiang Dayong等[2]依据盘县动物群化石产出情况和岩性组合特征将化石的赋存地层分成上、中、下3段，其中下段主要为薄层灰岩，包括鸥龙、楯齿龙、新民龙、弗拉斯异齿鱼龙和盘县混鱼龙，这些类群以壳食性的海生爬行动物为主；中段为致密的厚层灰岩，主要产出幻龙、混形黔鳄和盘县混鱼龙；上段为纹层发育的泥灰岩，主要产出乌蒙龙、恐头龙和盘县混鱼龙，以吸食式捕食的海生爬行动物为主。在这3段化石层都发现了盘县混鱼龙，而其他海生爬行动物的组成则明显不同。不同化石层产出的爬行动物在个体大小方面也不尽相同，化石层上段的爬行类相对较小，一般不超过1 m，而中、下段产出的爬行动物则相对较大，普遍达到2 m及以上，这反映了3段化石赋存层在生态上的差异，而其岩性的差异则反映了沉积环境的不同。此外，该地区化石层之间还发现了多层火山凝灰岩，这可能指示了火山活动可能是当时海洋环境剧烈变化的主要原因。

3 科学研究价值

3.1 有利于研究海生爬行动物的早期演化

中生代时期，海生爬行动物类群非常庞大，它们与陆地上的恐龙和天空中的翼龙组成地球的统治者，并且均在中生代末期（晚白垩世）绝灭。但是，海生爬行动物的起源和早期演化历史一直是未解之谜。我国贵州发现的中三叠世盘县动物群海生爬行动物化石与世界上其他相近时代的海生爬行动物化石点相比，是一个罕见的、结构完整的、具有很高多样性的古海生爬行动物群落。值得注意的是，三叠纪主要海生爬行类在盘县动物群中几乎都有发现，包括鱼龙类、鳍龙类、原龙类、初龙类和龙龟类，这为探讨海生爬行动物早期演化提供了重要素材。

鱼龙是一类具有独特结构的头骨和鳍状前肢的高度适应水生生活的中生代海生爬行动物。鱼龙起源自早三叠世晚期，繁盛于侏罗纪-白垩纪，最终在白垩纪末期绝灭。三叠纪是鱼龙起源和演化的重要阶段，而中三叠世则是其早期发展的关键节点。这个时期在欧洲的德国盆地和阿尔卑斯地区、北美的Nevada和Columbia地区、北极的Spitsbergen地区等地均有一些不完整的鱼龙化石发现，而在瑞士-意大利交界的Monte San Giorgio地区则有保存比较完整而丰富的海生爬行动物化石群，但其时代均较盘县动物群年轻。因此，盘县动物群在时代上是链接早三叠世原始鱼龙和中晚三叠世发展中的鱼龙的重要环节，而对这一阶段鱼龙解剖学特征，特别是其头骨和前肢结构的揭示及其早期演化的研究，将为深入探讨鱼龙从适应水生生活到适应大洋生活，最终演化成为中生代海洋霸主提供关键的基础资料和信息。

鳍龙是海生爬行动物中另一大类群，它们从早三叠世奥伦尼克期开始出现，至晚白垩世末期绝灭，是中生代最繁盛、延续时间最长的海生爬行动物。盘县动物群中发现的鳍龙类主要是幻龙科化石，其属于较原始的类群，包含两个属：幻龙属和鸥龙属。Jiang等[7-8]命名的羊圈幻龙和红果鸥龙，是目前已知的地层时代最古老的幻龙科化石。传统上认为幻龙科主要分布于西特提斯地区，李锦玲等[21-22]和Rieppel等[23]的研究证明了幻龙科在亚洲（东特提斯海域）的分布，而盘县动物群中的幻龙化石将能使人们重新研究幻龙科的早期历史和古地理迁移。

在盘县动物群中还发现了一种特殊的爬行动物——原龙类。它们的脖子非常长，占身体体长的一半以上，且脖子僵直，这样的身体结构表明它们可能不适应水生生活。Li[15]描述并命名的东方恐头龙是原龙类化石在东特提斯生物区的首次报道，同时这也是完全能够适应水生生活的原龙目长颈龙科属种，为研究原龙类的取食方式和演化提供了非常重要的素材[23]。此外，东方恐头龙的发现进一步表明了我国南方地区中三叠世海生爬行动物具有强烈的西特提斯亲缘性[24-26]。

3.2 有利于研究生物自身演变与环境变迁的关系

中生代海洋古环境的变化对二叠纪末生物大绝灭后海生爬行动物的起源、早期发展和演化具有重大影响。鱼龙类从早三叠世晚期开始出现，其个体相对较小（一般不超过1 m），如柔腕短吻龙和巢湖龙。而到了中三叠世安尼期的盘县动物群就出现了大量的中等体型（体长1～2 m）的非常适应水生生活的混鱼龙，但它们可能更适应于在浅海环境里生活。晚三叠世的关岭生物群中出现了大量大型鱼龙如萨斯特鱼龙类（体长可达10 m），它们可能更适应在较深的大洋里生活，鱼龙这种转变与我国南方古地理环境变迁相一致。对其古地理环境分析表明，我国早三叠世晚期的鱼龙类主要分布于扬子海区东部（安徽、湖北）的浅海开阔台地和局限海台地。中三叠世由于东部地区的抬升，鱼龙类向西扩散，在扬子区西部（贵州、云南）辐射发展，属典型的浅水台地环境。晚三叠世卡尼期动物的数量依然很多，个体有明显增大的趋向，主要埋藏于较深水的南盘江盆地相对较深的浊积岩相中。鱼龙的这种演变一方面有其自身演化的结果，但另一方面其与古海洋环境的变化之间的协同演化关系及其相互作用也值得深入探讨。

3.3 有利于研究化石群落古生态及特异埋葬

盘县动物群保存了数量丰富、完整精美且具有较高分异度的海生脊椎动物化石，并伴生多门类无脊椎动物化石。这些生物生活在2亿4 000多万年前的海洋里，其中既有意外楯齿龙和新民龙这样的顶级捕食者，也有混鱼龙和乌蒙龙这样中等体型的消费者，以及菌藻类等初级生产者，组成了一个多样性很高的生物群落和几乎完整的生态链。盘县动物群的发现，为研究中生代海洋生物古生态学提供了得天独厚的原始材料。此外，在盘县动物群化石赋存层附近发现了4～5层的火山凝灰岩，这指示了该区域曾经发生了多次间隙性火山喷发[27]。火山活动可能对盘县动物群生物的死亡和化石的特异埋藏产生影响。

4 遗产价值

4.1 丰富的古生物化石是生物进化过程中重要地质时期的代表地之一

盘县动物群是世界上最丰富的中三叠世海生爬行动物化石群落，在时代上可与欧洲德国Muschelkalk动物群、意大利-瑞士交界的Monte San Giorgio动物群和美国Nevada动物群等对比。从属级分异看，此动物群与西特提斯区的Monte San Giorgio 动物群、德国Muschelkalk 动物群有更近的亲缘关系，但时代更早，很可能代表了一个更原始的中三叠世海生爬行动物群[28]。

基于对我国三叠纪海生脊椎动物群的研究和对比，将其置入二叠纪末期生物大绝灭后三叠纪生物圈复苏的背景中，认为贵州三叠纪海生脊椎动物群的演化反映了生物圈复苏的历程，是生物圈复苏各个阶段的实证代表。其中，中三叠世安尼期的贵州盘县动物群反映了二叠纪末期生物大绝灭后生物沉寂期结束，海洋生态系统中已经出现了以四足动物为顶端捕食者的新生态系统，海生爬行动物和鱼类开始辐射并已有较高的分异度，生态分异明显，代表海生爬行动物和鱼类处于二叠纪末期生物大绝灭后的生物圈复苏和生态系统重建过程中中三叠世快速辐射阶段；而贵州黔西南地区中三叠世拉丁期贵州兴义动物群则代表着辐射期结束，晚三叠世贵州关岭生物群，则代表着在稳定的环境中远洋型海生爬行动物开始演化，生物圈彻底复苏。

4.2 海生爬行动物群性质反映了生物古地理联系

三叠纪时期，联合大陆形成，近环形将特提斯洋围在中间呈楔形，且特提斯洋横跨赤道，西特提斯为欧亚大陆，而东特提斯则多以小板块和小洋盆的形式间列在特提斯洋中（图4）。中国南方地区刚好处于特提斯生物区和太平洋生物区交界处（图4），这种特殊的古地理位置决定了其生物面貌具有更高的多样性。中三叠世安尼期pelsonian亚期盘县动物群中发现的混鱼龙、鸥龙、幻龙和适应水生生活的原龙类化石与欧洲中三叠世安尼期Illyrian 亚期的瑞士-意大利Monte San Giorgio动物群发现的海生爬行动物类型相近，显示了强烈的西特提斯亲缘性。然而，盘县动物群出现的时间更早，且海生爬行动物属种在各类群的分支谱系上都普遍占据较基干的位置，表明中三叠世安尼期海生爬行动物群是由我国南方向西迁移、最终进入西特提斯。与此同时，盘县动物群也有与东太平洋北美地区类型非常接近的弗拉斯异齿鱼龙。这表明我国南方地区的生物古地理与西特提斯和东太平洋均存在联系。

图4 三叠纪海生爬行动物的古地理分布（来源：改自文献[28]）

4.3 贵州三叠纪海生脊椎动物化石群与瑞士-意大利Monte San Giorgio动物群比较及其突出普遍价值

我国贵州的三叠纪海生爬行动物群形成了自中三叠世安尼期期至晚三叠世卡尼期的一个层位基本连续且完整的序列，包括中三叠世安尼期盘县动物群、中三叠世拉丁期兴义动物群、晚三叠世卡尼期关岭动物群（图1）。盘县动物群的时代是目前世界范围内发现的中三叠世最老的海生脊椎动物群，在地层层位上比主要出自中三叠世安尼期-拉丁期的著名的欧洲德国Muschelkalk动物群、瑞士-意大利Monte San Giorgio动物群、美国Nevada动物群等较低[29]。其中，瑞士-意大利Monte San Giorgio动物群于2003年被国际教科文组织批准列入“世界遗产名录”，成为了国际三叠纪海生脊椎动物研究的中心之一。而以盘县动物群、兴义动物群和关岭生物群为代表的贵州三叠纪珍稀海生脊椎动物化石产地保存的化石完整精美、数量巨大、类型丰富、赋存地层分布广，完全可以与瑞士-意大利Monte San Giorgio三叠纪化石产地相媲美，甚至更具有优势（表1）。

表1 贵州三叠纪海生爬行动物群与瑞士-意大利Monte San Giorgio动物群产出化石对比

此外，瑞士-意大利Monte San Giorgio动物群仅反映了海生爬行动物演化的一个中间阶段，即中三叠世海生爬行动物的面貌。而贵州三叠纪海生爬行动物群则反映了海生爬行动物及伴生的鱼类及其他无脊椎动物的演化历史，形成了一个完整的演化链条，更重要的是，反映了海生爬行动物从近岸向远洋的重大演化转折事件。而从古地理方面说，瑞士-意大利三叠纪Monte San Giorgio动物群反映了典型的西特提斯生物大区的特征，但贵州三叠纪海生脊椎动物群化石，则既联系了西特提斯，还连接了古太平洋，反映其处于全球两大洋的关键位置。因此，以盘县动物群、兴义动物群和关岭生物群为代表的贵州三叠纪珍稀海生脊椎动物化石产地具有更重要更突出的自然遗产价值。

4.4 科普和教学价值

随着化石的发现和科学研究的深入，盘县逐渐成为了中国三叠纪海生脊椎动物学术研究和科学探索的宝地。此外，盘县动物群产出的稀奇、精美、高科学附加值的文物级化石，具有神秘性和高观赏性的特点，对中小学生具浓厚的吸引力，可以帮助他们了解化石的形成、重要性及科学发掘和保护，是极好的社会科普教育素材。盘县动物群化石产地完美的化石保存环境也是化石成因学、埋藏学和生态学等教学和科研的良好基地和人才培养的基地。

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