南方夏季高温条件下7种观赏草的光合动态及水分利用特性

孟晓蕊, 许志敏, 朱　婷, 宁昭然, 郝　亮, 丁国昌

(福建农林大学园林学院，福建 福州 350002)

观赏草是禾本科、莎草科、灯心草科、香蒲科以及天南星科菖蒲属的一类极具观赏性的植物，其叶片多呈线形或线状披针形.观赏草五彩斑斓，叶形新奇，株型多变，花序独特多彩，并具有生态适应性强和不用修剪等特点，由此观赏草广泛应用于园林景观设计.作为新兴的观赏植物，观赏草具有良好的市场前景.观赏草不仅应用于园林景观，还表现出优于其它园林植物的生态效益.由此国内开始大量引种驯化野生草以及引进国外的优良观赏草品种.我国夏季普遍炎热高温，因此观赏草的耐热性研究至关重要.

光合作用是高等植物体内重要的生理过程，可以作为判断植物生长和抗逆强弱的指标之一[1].目前,研究[2-9]表明高温天气对樟树、加拿大一枝黄花、高洋杜鹃及红花檵木等不同类型植物的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)及气孔导度(Cond)等光合作用参数都具有显著影响.而目前国内对高温胁迫下观赏草植物的光合特性及耐热性研究还鲜有报道[10-12].水分利用率(WUE)是反映植物利用水分能力的重要指标[4]，高温天气下观赏草的WUE变化能反映观赏草的生长情况[13-15].本研究基于福州7—8月份高温天气下7种外来观赏草的光合生理变化及其水分利用率，探究各个光合参数与高温之间的关系，旨在为观赏草的耐热性研究提供依据.

1　材料与方法

1.1　试验地概况

福州位于欧亚大陆东南边缘，东临太平洋；地处北纬25°15′—26°39′，东经118°08′—120°31′，属典型的亚热带季风气候，雨量充沛，霜少无雪，夏长冬短，无霜期达326 d；7—8月最热，平均气温33～37 ℃，气温最高达42.3 ℃.福州年相对湿度约77%，夏季中午气温高达36 ℃以上.

1.2　供试材料

2016年将从国外引进的7种优良观赏草(当年成年苗)种植于福建农林大学中华植物园苗圃中,种植初期浇水后进行粗放管理，品种特征见表1.

表1　7种引进观赏草的主要特征Table 1　The main characteristics of 4 kinds of ornamental grasses

1.3　方法

1.3.1夏季田间观赏草的生长形态观测于夏季高温季节(7—8月份),分别选择5株观赏草健康植株，观测其生长状况.通过观察7个观赏草品种的田间表现，初步对其生长性、观赏性、叶片及植株耐热性进行评定；并将耐热性分为强、中、弱3个等级，Ⅰ级：生长旺盛,观赏性良好，叶片表现正常.Ⅱ级：叶片微卷,叶缘有轻微灼伤，整体观赏性不受影响.Ⅲ级：叶片卷曲、灼伤,个别叶片干枯.

1.3.2植物生理指标测定同期选取金红羽狼尾草、紫梦狼尾草及细叶画眉草进行高温生理指标的测定，在福建农林大学园林学院下安实验室进行.选取当年成年观赏草植株，放置在40 ℃的光照培养箱中，光周期为12 h(光)/12 h(暗).以30 ℃为对照组.自胁迫开始，每7 d随机取叶片进行可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、过氧化酶及超歧化酶含量的测定[6]，测定方法参照李合生的方法[16,17].每次测定重复3次，求得平均值，为期1个月.求得各指标的隶属函数值(指标值/对照值).

1.3.3光合日动态测定在2017年7月上旬(日均温30 ℃，最高温37 ℃)、7月下旬(日均温34 ℃，最高温40 ℃)、8月上旬(日均温32 ℃，最高温38 ℃)、8月下旬(日均温32 ℃，最高温35 ℃)4个时间段，在每一阶段选择3 d(晴天)进行光合日变化测定.试验期间日平均最高气温37 ℃，最低气温27 ℃，平均气温33 ℃.

1.3.4光合参数测定采用美国Li-cor公司生产的Li-6400便携式光合系统测定仪,选取健康完全展开上部向阳面的倒二叶,测定叶片中部的光合参数.每份材料测定5张叶片后取平均值,测定时间为8:00—18:00.每隔2 h测定Pn(μmol·m-2·s-1)、Ci(μmol·mol-1)、Cond(mol·m-2·s-1),以及Ta(℃)和Tr(μmol·m-2·s-1)等有关参数的值.当测定结果总变异率<0.1时,读取数据,每次读取5个数据,3次重复,分别取其平均值作为该时间点的光合参数.利用以上指标计算WUE(g·kg-1)和内部水分利用效率(WUEi)(g·kg-1),WUE=Pn/Tr,WUEi=Pn/Cond.

1.4　数据分析

采用Excel 2013以及SPSS 20.0统计分析软件对数据进行相关分析,并采用LSD法进行多重比较.

2　结果与分析

2.1　不同观赏草品种的耐热性比较

矮蒲苇、金红羽狼尾草、粉黛乱子草生长旺盛,表现出较强的耐热性,属Ⅰ级;紫梦狼尾草、细叶画眉草及细叶芒基本正常,叶片略有卷曲,比较耐热,属Ⅱ级;花叶蒲苇有部分叶片出现灼伤，生长缓慢，属Ⅲ级.通过隶属函数法对3种观赏草的生理指标及外观形态进行评分(表2)，耐热性表现为金红羽狼尾草>紫梦狼尾草>细叶画眉草.

2.2　7种观赏草的Pn和WUE的月动态变化

一般来说,耐热性强的植物在高温条件下仍然可以保持相对正常的生理状态，维持较高的Pn以保证植物生长或生存的需要.金红羽狼尾草、紫梦狼尾草及细叶画眉草的Pn在高温胁迫期间(7—8月)总体上变化幅度均较小(图1),耐热性最强的金红羽狼尾草的月平均Pn最高，细叶画眉草的月均Pn最低.7种观赏草的月均Pn品种间差异显著，由高到低排列如下：矮蒲苇(8.52 μmol·m-2·s-1)>金红羽狼尾草(7.78 μmol·m-2·s-1)>紫梦狼尾草(4.61 μmol·m-2·s-1)>细叶画眉草(4.14 μmol·m-2·s-1)>细叶芒(3.97 μmol·m-2·s-1)>粉黛乱子草(3.79 μmol·m-2·s-1)>花叶蒲苇(2.53 μmol·m-2·s-1).紫梦狼尾草及细叶画眉草7月下旬与8月上旬2个高温时段的Pn较7月上旬分别增长了32.32%、30.79%和26.86%、38.6%，金红羽狼尾草基本不变，说明温度的升高对耐高温观赏草的光合作用影响很小.矮蒲苇在8月上旬Pn减小并在8月下旬回升，表明与耐热性弱的品种相比，耐热性强品种的Pn下降较晚，降幅较小.花叶蒲苇的Pn在高温期均呈小幅上升状态，但Pn在7种观赏草中最低.粉黛乱子草及细叶芒的Pn在7月下旬及8月下旬2个高温时间段均出现明显下降，分别降低了9.78%、46.03%和22.82%、18.20%.

图1　4个高温时段7种观赏草的Pn及WUEFig.1　Pn and WUE of 7 ornamental grasses at 4 high temperature periods

7种观赏草的7、8月份的平均WUE除花叶蒲苇外，其它品种间差异不显著，平均WUE大小表现为细叶芒(1.10)>金红羽狼尾草(0.98)>粉黛乱子草(0.97)>矮蒲苇(0.73)>紫梦狼尾草(0.68)>细叶画眉草(0.64)>花叶蒲苇(0.29).通常在逆境中,植物适应能力主要取决于它们能否很好地协调碳同化和水分耗散之间的关系.由图1中WUE的变化可知，耐热性强的观赏草品种的WUE在不同时段的变化不显著，且在高温时段呈上升趋势；粉黛乱子草、细叶芒的WUE变化幅度显著，且在8月上旬骤然下降.矮蒲苇的WUE变化与金红羽狼尾草相吻合，说明矮蒲苇与金红羽狼尾草都具有很好的耐热性，这与其在田间的夏季生长状况相符.

2.3　7种观赏草光合参数的日动态变化

2.3.1Pn的日动态变化从图2可以看出，7种观赏草的光合进程变化不一致,其中花叶蒲苇、紫梦狼尾草、金红羽狼尾草均属于单峰型.前两者均在中午12：00前后达光合高峰,后两者分别在上午8:00达最大Pn.矮蒲苇在8：00前和中午12:00两次达到光合高峰,两峰值相差不大；而中午12:00至傍晚Pn逐渐下降.粉黛乱子草和细叶芒虽然也有2次达光合高峰,但两者的主峰在8:00和8:00—12:00均保持较高的Pn，12:00以后快速下降；次峰出现在下午16:00，两峰值之间有一低谷,最低值出现在下午14:00左右,即出现“光合午休”现象；16:00以后Pn随着光强的减弱而降低,呈“双峰型”.细叶画眉草最为特殊，Pn在14:00达到光合最大值后逐渐降低.

图2　Pn的日动态变化Fig.2　Diurnal variations of Pn

总体上看,一天中矮蒲苇、金红羽狼尾草和粉黛乱子草均保持较高的Pn,紫梦狼尾草、细叶芒、细叶画眉草的Pn中等,花叶蒲苇的平均Pn最低.

2.3.2Ci的日动态变化从图3可以看出，除了矮蒲苇呈波动状变化外,其余材料Ci均从16:00开始迅速显著升高；细叶芒、细叶画眉草、花叶蒲苇的Ci在12:00出现最小值；7份材料Ci在18:00升高，达到16:00的1.01～1.60倍.

图3　Ci的日动态变化Fig.3　Diurnal variations of Ci

2.3.3Tr日动态变化蒸腾作用是反映植物水分代谢的重要生理指标.从图4可以看出，除细叶芒12:00的Tr达单峰外,其余材料的Tr均呈双峰型,且峰值均出现于10:00及14:00.中午植物失水最快,这是由于中午气温最高,使得叶温迅速增高,叶片内外细胞蒸汽压增大,Tr升高.

2.3.4Cond日动态变化从图5可以看出：花叶蒲苇Cond的日变化呈明显的“双峰型”,2个峰值分别出现在10:00和14:00；其余材料Cond的日变化均呈单峰型.总体上Cond的变化规律与Pn的日变化趋势相近.

2.3.5WUE的日动态变化从图6可知：紫梦狼尾草、细叶画眉草、花叶蒲苇的WUE在12:00达到单峰；矮蒲苇的WUE在12:00和16:00出现双峰；粉黛乱子草的WUE在12:00以后持续降低.细叶芒、金红羽狼尾草在14:00出现峰值.7种观赏草均在12:0—14:00温度在最高时段出现峰值，说明7种植物均能通过增强水分利用能力来提高其对高温的适应性.

图4　Tr的日动态变化Fig.4　Diurnal variations of Tr

图5　Cond的日动态变化Fig.5　Diurnal variations of cond

图6　WUE的日动态变化Fig.6　Diurnal variations of WUE

总体上看，一天中矮蒲苇、金红羽狼尾草和粉黛乱子草保持较高的WUE,紫梦狼尾草、细叶芒、细叶画眉草的WUE中等,花叶蒲苇的WUE最低.这与日均光合速率变化相一致.

2.4　7种观赏草7、8月份的光合参数及水分利用参数比较

表3显示,7种观赏草的Pn、Tr、Cond、Ci、WUE、WUEi个别种间差异显著(P<0.05),表明不同观赏草种间的光合能力和水分利用能力有一定差异.其中,金红羽狼尾草的Pn最高，(8.47 μmol·m-2·s-1),是花叶蒲苇的4倍(2.27 μmol·m-2·s-1);矮蒲苇的Tr(12.24 μmol·m-2·s-1)为粉黛乱子草的2.59倍.金红羽狼尾草、矮蒲苇的Pn、Tr、Cond平均值较高,WUE也较高,特别在高温下仍能维持较高光合固碳水平.这也说明这些品种抗性较强.由于这些品种的Pn及WUE均大于其它品种,其生长量也远大于其它品种[18].而花叶蒲苇的Pn、Tr、Cond指标偏低,故生长量偏低,属慢长型品种.

表3　观赏草光合特征参数比较1)Table 3　Comparison of the photosynthetic parameters in ornamental grasses

1)同一列数值后不同小写字母表示该测定指标在0.05水平上差异显著.

2.5　7种观赏草光合特征参数的相关性

金红羽狼尾草、紫梦狼尾草及细叶画眉草的光合参数与耐热性系数的相关性分析见表4.从表4可知，Pn、Tr、Cond两两之间呈极显著正相关(P<0.01),WUE与WUEi之间呈极显著正相关;Pn与Ci呈极显著负相关；Ci与Cond、Tr呈负相关，但未达差异显著水平，与WUE呈极显著负相关；Tr与WUE呈正相关，但未达到显著水平.3种耐热型观赏草(耐热评分)与各光合特征参数间相关性分析结果(表4)显示,除Ci外,其余5个光合特征参数均与品种耐热性呈正相关,Pn、Cond、Tr与品种耐热性的相关性达到显著水平,说明Pn、Tr及Cond与品种耐热性关系密切.

表4　3种耐热型观赏草光合特征参数间的相关系数1)Table 4　Correlation coefficient among the photosynthetic parameters in 3 kinds of ornamental grasses

1)*和**分别表示差异达到0.05和0.01显著水平.

7种观赏草的6个光合特征参数指标间的相关性与金红羽狼尾草等3种观赏草光合参数一致，且相关系数相近(表5).说明Pn、Tr及Cond可以作为其余4种观赏草乃至其它观赏草品种耐热性的选择参数.

表5　7种观赏草光合特征参数间的相关系数1)Table 5　Correlation coefficient among the photosynthetic parameters in 7 species of ornamental grasses

1)*和**分别表示差异达到0.05和0.01显著水平.

3　讨论

本试验中，7种观赏草的Pn、Tr、Cond、Ci、WUE、WUEi在个别种间差异显著(P<0.05),表明不同观赏草种间的光合能力和水分利用能力有一定差异.耐热性强的观赏草品种的Pn、Tr、Cond平均值较高,不耐热品种则相对较低.可见观赏草对高温适应机制主要是通过加大气孔蒸腾散热、降低叶表面温度、加快体内外气体交流，对植物光合作用起到保护作用,维持较高光合速率，从而达到相对正常的生理状态.虽然每种观赏草的光合高温响应机制各不相同，但Cond的变化趋势与Pn的日变化趋势均相近，说明气孔的开合直接影响着植物的光合作用.这与高鹤等[12]对晨光芒、柳枝稷等7种禾本科观赏草光合特性的研究结果相同.光合参数的相关性分析结果表明，Pn、Cond、Tr与品种耐热性均达到了显著水平，其中Pn与观赏草品种的耐热性相关系数最高，可以作为观赏草的品种耐热性选择重要参数.WUE及WUEi与植物的耐热性相关性不显著，说明高温下观赏草水分的吸收利用会受到一定影响，但不能作为观赏草类植物耐热性的选择指标，这方面还有待深入研究.本文从光合生理特性的角度揭示在高温下品种间的内在生理差异变化,得到的耐热性结果与田间观测结果基本一致.与细胞生理代谢指标相比较,光合特性指标测定具有快速、简捷等优点,在植物的耐热性研究以及其它抗性研究中将发挥重要作用.

本研究结果表明：矮蒲苇及金红羽狼尾草的耐热性最强；紫梦狼尾草、细叶画眉草、细叶芒及粉黛乱子草的Pn值品种间差异不显著，耐热性相近；粉黛乱子草的WUE在7种观赏草中最高，为良好的耐旱耐热性观赏草；金红羽狼尾草及紫梦狼尾同属禾本科的狼尾草属，具有相似的光合生理特征，光合日进程均呈单峰型，无“午休”现象，但在午时Tr均降低，这可能与测量当天的温度变化有关.两种狼尾草的Pn及WUE均较高，属节水型的园林植物，具有更好的耐热性，这与武秀菊等[11,19-21]对狼尾草的研究结果相一致.花叶蒲苇的Pn为7种观赏草中最低的，为慢生型观赏草，耐热性较其它品种差，在夏季持续高温地区建议应用在水边及较凉爽的小气候环境中.

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