田忠赛,程丹丹,2,徐 琳,赵 菁,杨晓菁,冯 亮
(1.中国地质大学(武汉)环境学院,湖北 武汉 430074;2.中国地质大学(武汉)生物地质与环境地质国家重点实验室,湖北 武汉 430074)
我国外来入侵物种共529种,其中植物数量众多,达到270种,其影响也日趋严重。与国土面积、生境类型相近的国家相比,中国目前的入侵物种数量似乎并不多[1-2],说明我们目前对中国境内究竟有多少入侵物种的认识可能是模糊的,这就给入侵物种的管理带来了困难[3]。研究外来入侵物种首先要进行外来物种入侵的本底调查,这是对其进行管理和控制的第一步,也是最重要的一步[1]。目前我国对大多数入侵物种都没有做过详细的调查[4],只针对个别危害严重的物种进行了深入的调查研究,例如紫茎泽兰[5-8]。
欧洲千里光(SeneciovulgarisL.)是菊科千里光属一年生或二年生草本植物,在英国、西欧、北美、澳大利亚和新西兰被当作杂草[9-14]。欧洲千里光含有生物碱,主要包括千里光碱、千里光菲灵碱、全缘千里光碱和倒千里光碱[15],家畜摄入欧洲千里光会引起肝中毒,牛和马摄入欧洲千里光的花、茎也会导致肝病,造成体重下降、身体虚弱甚至死亡[16],此外,生物碱还对人类具有肝毒性、肺毒性、遗传毒性及神经毒性的危害[17]。目前关于千里光属物种的控制方法有很多,包括机械清除、放牧、化学防治、生物防治等[18]。许多除草剂都可以杀死欧洲千里光,但不同的除草剂适用于其不同的生长阶段,而且过多使用也可能会对农作物产生不利的影响[12]。从1970年开始陆续有关于欧洲千里光抗除草剂的报道[19-20],因为基因突变出现抗性,而不同的突变会产生不同的抗性类型[12]。所以,目前用除草剂控制欧洲千里光的生长和扩散并不是一个有效的方法。
欧洲千里光原产于亚欧大陆,在欧洲,从大西洋沿岸到保加利亚、斯堪的纳维亚、不列颠群岛和爱尔兰都有分布,在亚洲分布也比较广泛[21-22]。欧洲千里光生长发育快、成熟早、生长周期短(8周),可以产生大量种子并可以在合适条件下的任何时间萌发,所以传播能力很强[4,12]。欧洲千里光于19世纪传入我国东北部并广泛分布,被纳入中国入侵植物名录[23-24]。目前国内对欧洲千里光的研究较少,零星的工作包括对其种子萌发[25]、解剖结构观察[26]、环境适应性[27]和化学成分[28-30]等方面的研究。
欧洲千里光是一种拥有广泛生境的杂草,可以生长在花园、草坪、花坛、农田和路边[12,31]。欧洲千里光与北千里光(SeneciodubitabilisC.)形态相似,主要区别在于欧洲千里光外苞片顶端具黑色小尖头[31]。欧洲千里光有不同的亚种,区别在于头状花序类型,共有3种头状花序:第一种只包括两性盘花的非辐射状花序;第二种为辐射状花序,除了盘花还有雌性舌状花组成的外环;第三种介于前两者之间,拥有小的、短而粗硬的舌状花。欧洲千里光在原产地有几种头状花序类型,而在引入地只有一种头状花序类型[12,32-33]。在中国生长的欧洲千里光高12~45 cm,叶无柄,羽状浅裂至深裂,茎、叶少毛,花冠黄色,无舌状花,总苞下具针形小苞叶。Kadereit[34]和Robinson等[12]认为欧洲千里光在中国只分布于香港和西藏;《中国植物志》记载欧洲千里光分布于中国的吉林、辽宁、内蒙古、四川、贵州、云南、西藏[31];eFloraofChina则描述欧洲千里光目前分布在中国的东北地区(吉林、辽宁和内蒙古)、西南地区(云南、贵州、四川和西藏)和台湾[35];《中国外来入侵种》描述的欧洲千里光的分布区非常广泛,除了eFloraofChina提到的省份,还包括中国的黑龙江、河北、陕西、新疆、重庆、湖北、上海和香港[36];Wu等[37]报道了欧洲千里光分布在中国9个省份,而Xu等[38]则认为欧洲千里光分布在中国14个省份,但是没有具体说明在哪些省份;另外,也有文献指出欧洲千里光在中国山东[39]、浙江[40]也有分布。综上可知,欧洲千里光在中国东北部和西南部均有分布,但是其他一些省份的分布存疑。
本文通过查阅文献(中国植物志、各地方志、杂草志、外来入侵植物相关文献等)、整理数据库中欧洲千里光的分布记录,并结合野外调查,初步确定了欧洲千里光在中国分布的省份(自治区或直辖市),同时通过野外调查分析了欧洲千里光在中国不同地区的生长状况和入侵现状,以为今后对欧洲千里光的研究和防治提供依据。
收集、查阅国内有关欧洲千里光的文献及专著,重点关注报道欧洲千里光在中国的分布记录;同时,查阅国内收录有欧洲千里光标本信息的标本馆和数据库,包括中国数字植物标本馆(Chinese Virtual Herbarium,CVH)(http://www.cvh.org.cn/)、中国植物图像库(Plant Photo Bank of China,PPBC)(http://www.plantphoto.cn/)和全球生物多样性信息网络(Global Biodiversity Information Facility,GBIF)(http://data.gbif.org),并将欧洲千里光在中国的分布记录汇总。通过文献与数据库相结合,分析欧洲千里光在中国适合分布的生境,整理其采集地、采集时间等信息,并确定欧洲千里光在中国有分布及可能有分布的地区。
从2005年至2016年(夏季和秋季)对已经有文献报道或数据库中记录的欧洲千里光在中国的一些分布地点进行野外调查。有研究表明,在都市、旅游胜地和公园等区域的生物入侵较为严重[41-42],所以本研究重点对调查区内上述区域进行野外调查。如果发现有欧洲千里光,则记录该分布地的经纬度、海拔、生境、生长状况及种群的状况,并拍照。有的地区在不同时间进行了多次调查,例如分别在2012年、2015年和2016年对湖北神农架欧洲千里光的分布状况进行了野外调查,并将调查结果进行整理,总结欧洲千里光的生物学特性并分析其入侵状况。
本研究首先从中国数字植物标本馆(CVH)、中国植物图像库(PPBC)和全球生物多样性信息网络(GBIF)整理了欧洲千里光的分布记录,对没有经纬度的分布点根据地点补充对应的经纬度,去除经纬度和地点不确定的分布点,对于多个日期和经纬度完全一致的分布点只保留一个;然后统计全部分布点所在的省份的个数,并将记录的分布点每隔十年进行统计,得到欧洲千里光记录分布点随年份的变化趋势;最后将野外调查的分布点和数据库整理的分布点的经纬度记录一起导入到Arc GIS(ESRI,10.2)中,得到欧洲千里光在中国的分布点图,见图1。
图1 欧洲千里光在中国的分布点 Fig.1 Occurrence points of Senecio vulgaris in China 注:红色、绿色、蓝色和黄色的点分别代表来自野外调查、CVH、GBIF和PPBC的记录;黑色点代表CVH和GBIF共有的记录。
本次从数据库整理的欧洲千里光在中国的分布记录有261个,去除日期、经纬度重复的记录后,共得到170个记录,其中来自CVH、GBIF、PPBC和CVH与GBIF共有的记录各有73个、28个、49个和20个。来自本研究野外调查的分布记录有77个,其中部分记录与已有的数据库分布记录接近,另增加了欧洲千里光在我国部分省份新的分布记录,如本次调查得到的青海东北部和黑龙江东北部的分布记录,在调查前的数据库里是没有的(见图1)。
根据3个数据库的记录,欧洲千里光在中国19个省份(自治区或直辖市)都有分布,其中,云南省记录最多,有37个;其次是辽宁省,有30个;在青海省、山西省、浙江省和河北省记录最少,只有1~2个(见图1和表1)。欧洲千里光在中国的最早记录是1921年在贵州省毕节市,到1930年共有4个记录,从1930年至1950年记录点个数增加较缓慢,1950年至今欧洲千里光在中国的记录点个数随着年代呈较快增加趋势,见图2。
表1 欧洲千里光在中国部分省份分布的调查记录Table 1 Number of occurrence records of Senecio vulgaris in different provinces of China
图2 欧洲千里光在中国分布记录点个数与年代 变化的关系Fig.2 Change of number of occurrence records of Senecio vulgaris in China by decades
通过野外调查,本次在中国9个省份发现有欧洲千里光分布,分别为甘肃、贵州、黑龙江、湖北、吉林、辽宁、青海、四川和云南,但野外调查记录点在每个省份分布不均匀,其中,湖北省最多,有33个;贵州省最少,只有1个(见图1和表1)。需要说明的是,本次野外调查对湖北省神农架林区的一些欧洲千里光种群进行了持续观察,所以记录地点有重复,但是记录时间不一样。
经观察,在中国生长的欧洲千里光成熟植株一般高10~40 cm,总苞钟状,苞片线性,具明显黑色长尖头,这是辨别欧洲千里光的重要特征[见图3(a)、(b)];叶无柄,全形倒披针状匙形或长圆形,羽状浅裂至深裂[见图3(c)];无舌状花,全为管状花,花冠黄色;瘦果圆柱形,冠毛白色[见图3(d)]。本次在不同地区的调查时间基本都在4月份至10月份期间,在这段时间内欧洲千里光都可以生长,并可以开花结果,多代同时生长。调查中发现,在有些地区欧洲千里光的植株上有病虫害现象,例如在青海省黑马河乡发现欧洲千里光叶上有灰白色线状虫洞,在云南省丽江市的古城区发现花序中存在昆虫,推测这种昆虫取食种子,但是这些虫病并没有给欧洲千里光的生长造成太大影响;此外,不同生境中欧洲千里光的生长状况差异较大,在农田中生长状况较好。
图3 欧洲千里光在中国不同地点的生长状况Fig.3 Photographs of Senecio vulgaris from different locations in China
为了对欧洲千里光种群生境进行分析,本研究删除了生境不详的记录,对不同时间调查的同一地点且生境相同的多个记录只保留一个,有的记录地点的欧洲千里光生长在多个生境中,将其作为多个生境记录,最后得到78个生境记录。在此基础上,统计了欧洲千里光分布在不同生境的记录个数及其占总个数的比例,结果显示:欧洲千里光的生境主要以花丛和草丛中最多,共15个记录,占总记录数的19.23%;其次是路边、农田、菜地、花坛和石缝,这些生境共占总记录数约80%;在其他一些生境中有个别分布,所占比例较小(见表2)。
表2 欧洲千里光在不同生境中的记录个数及其所占比例Table 2 Number and percentage of occurrence records of Seneico vulgaris from different habitats
欧洲千里光在中国不同地区不同生境的种群生长状况不同,在大部分地区欧洲千里光并没有形成大的种群,在公路生境通常为沿着路边零星分布,但在一些农田中生长较好,形成了较大的种群。例如在青海省青海大学的试验田中,尤其是麦田中,欧洲千里光几乎遍及了整个试验田,且植株生长较好,形成一个大种群,很难将其完全去除;在神农架大九湖的玉米田和菜地中欧洲千里光分布也很多,生长状况优于附近路边的植株。
欧洲千里光在中国大多数地区只表现为一般外来物种或潜在危害物种,虽然生长较好,但没有形成大的种群,也没有造成危害;而在一些地方生长状况一般甚至生长并不好,对当地其他植物也没有造成影响。本研究在2012年、2015年和2016年对湖北神农架进行了野外调查,发现在四年内欧洲千里光的分布区并没有发生太大变化,分布区扩张比较小,且其都生长在干扰比较严重的工地、路边和农田,没有造成大的经济危害和生态危害。总体来说,欧洲千里光在中国没有成为入侵性较强的杂草,但是在个别地区还是造成了一定的危害,尤其在农田中存在潜在危害。
本研究根据数据库中给出的一些记录点进行实地调查,有时并没有发现欧洲千里光,例如根据PPBC记录的经纬度我们到某些地方进行考察发现并没有其分布,后经核实得知记录点并不是拍摄点,说明数据库中的记录点和欧洲千里光的实际分布点存在出入。这些误差存在的原因可能是数据库中定位的经纬度并不准确,或者是记录者本人没有准确说明记录地点,导致数据库给出的位置不是发现欧洲千里光的地点,这说明数据库的精准度仍需要进一步提高,以保证记录点就是发现物种的地点。此外,数据库中有的地点记录点较多,一部分原因是在同一时间同一地点重复记录导致的,例如本次整理的数据库记录点有261个,但删除重复记录后仅170个,因此使用数据库时要根据自己的需要进行合理的筛选,以免造成数据量的高估。另外,数据库中的记录有时并不详细,例如上海松江区在PPBC中有记录,但是没有说明具体地点,本次无法确定具体经纬度只能删除这个记录。《上海数字植物志》(http://www.shflora.cn/)和《上海植物志》[44]都对欧洲千里光进行了描述,还有一些文献也记录其在上海有分布[4,43],说明欧洲千里光在上海确实有分布。如果记录人员在数据库中添加记录时能够完善信息,将更有利于信息共享。此外,野外调查的研究人员在文献记录的同时最好也向数据库中提交一份记录,如叶喜阳等[40]既发表了文献记录,也在PPBC中添加了记录点。
根据本研究的野外调查,欧洲千里光在中国的甘肃、贵州、黑龙江、湖北、吉林、辽宁、青海、四川和云南这9个省份确实有分布,除了本次调查的省份,浙江、内蒙古、新疆、台湾、山西、陕西、河北、重庆、西藏和山东在数据库中也都有记录(见表1)。除了山西省以外,欧洲千里光在中国以上其他省份(自治区或直辖市)的分布都有植物志和其他文献的记录,山西省的记录地点在大同市,由两个不同的调查人员分别于2010年和2014年发现,并且有图片记录。所以在中国这些地方的分布记录都比较可靠,说明欧洲千里光在这些省份(自治区或直辖市)应该都有分布。虽然上海的记录因为无法确定经纬度删除了,但结合PPBC的图像和文献记录,欧洲千里光在上海应该有分布[4,43-44]。欧洲千里光在中国香港的分布,虽然在一些文献中有描述[12,34,36],但是在CVH、PPBC和GBIF中都没有记录,因此无法确定中国香港是否有其分布。
综上所述,欧洲千里光在中国的分布较广,不同省份分布状况不同,根据不同年代的记录统计结果,从20世纪50年代开始记录点增加较快,到目前这个趋势仍在增加(见图2),说明随着信息越来越发达,人们在研究调查时也越来越注重数据记录和信息共享,同时也表明欧洲千里光分布区可能在持续扩大。
欧洲千里光在中国不同地区的生长状况不同,这与当地的气候和生境有关,但生物学特性一致。Leiss等[45]曾对生长在农田生境和杂草生境(沙丘、荒地、路边)的欧洲千里光进行了研究,结果发现欧洲千里光的幼苗存活率和出苗率在农田中都比较高,可能是由于农田的土壤结构和营养状态较好使其成为一个条件更优越的生境。这个结果与本次的调查结果一致,根据此次的调查,欧洲千里光在农田或菜地中分布较多且生长状况最好,可以形成大的种群,其原因可能是农田生境干扰较大,同时施肥等方法提高了土壤肥力,使欧洲千里光生长得更好。
有研究将不同生境划分为不同生境类型,其中农田归为人工环境[4,46],欧洲千里光分布的很多生境都属于人工环境。本研究认为公路也应属于人工环境,欧洲千里光生长的许多生境类型都是在公路附近,说明欧洲千里光的传播很有可能是沿着公路,并依靠人类活动进行传播。Christen等[47]提出外来入侵植物通常沿着公路分布,也有可能沿着公路传播。外来入侵植物在路边的植物组成中占了很高的比例,这些外来植物可能首先出现在路边群落[48-50],其可能的原因是道路建设带来相当大的扰动,使土壤裸露,减少了自然植被,允许光照射到森林的群落地面层,并改变了排水,最终使这种生境适合入侵物种定居[51-52]。此外,公路可以建立数千里的连续生境,这种连续的生境可以使路边物种在不遇到障碍和建立种群的情况下传播很长的距离[47]。这些研究都表明公路在外来植物的传播中扮演着重要的角色。Kent[53]认为欧洲千里光就是从牛津镇开始沿铁路线向外扩散,于19世纪生长于英格兰南部。本研究的许多调查是沿着公路进行的,并到人类活动较多的公共场所,如加油站、公园、景区进行重点调查,因为这些地方游客较多,带来植物的繁殖体,同时游客的增加也带来生境的干扰[41-42],结果也显示欧洲千里光确实在这些地方有较多分布。所以欧洲千里光很有可能是沿着公路通过人类或其他方式进行传播,并被带入到其他公路边或公路附近的一些人类活动较多的生境。
汪远等[43]等根据种群现状及危害程度将外来入侵植物划分为5个等级:严重危害类、一般危害类、潜在危害类、一般外来类和偶见外来类。欧洲千里光定位为4级,为一般外来类入侵植物,认为其危害不大或不明显,难以形成新的入侵发展趋势[54]。根据本次的调查,欧洲千里光在中国的分布范围较广,虽然在大部分地区没有造成危害,但是在某些适宜地区生长较好、种群较大,难以控制,例如青海湖边、黑马河和二郎剑景区都是最近才开发的旅游区,已经有欧洲千里光种群定居,估计在中国西北、西南和东北等适生区,随着交通、旅游业的发展,欧洲千里光的实际分布区会进一步扩展。所以欧洲千里光在中国局部地区存在潜在危害,可认为是局部入侵植物,应被定为3级潜在危害类入侵植物。
控制欧洲千里光生长和扩散的方法有很多,但是都存在局限性,尤其是其对除草剂具有抗性,需要采用更好的方法来控制其生长和扩散。杂草生物防治的系统管理方法被认为可以替代除草剂,其目的是诱导和促进杂草的疾病传播,从而降低它们的竞争力[9,55],如真菌、昆虫、线虫和病毒都可以用来控制欧洲千里光的生长[12]。Frantzen等[10]提出用锈菌(Puccinialagenophorae)和辰砂飞蛾(Tyriajacobaeae)来控制欧洲千里光的生长[10]。活体的P.lagenophorae可以降低宿主的竞争力,如果疾病蔓延得足够快也可能控制欧洲千里光的种群形成[56-57]。但是某些病原真菌并无生物防治的价值,因为它们没有宿主特异性[12]。许多生物和非生物的因素都会影响欧洲千里光疾病传播的进程,除草剂的含量就是其中一个因素[58-59],因此在生物防治的同时也应该考虑使用除草剂,如Frantze等[55]研究表明二甲戊乐灵对P.lagenophorae孢子产量没有影响,认为使用P.lagenophora控制欧洲千里光生长和用二甲戊乐灵对抗其他杂草生长是相辅相成的。
如果外来物种的扩散有限,在其分布边缘进行人工防治即可有效地控制外来物种的分布,这种策略可以应用到通过公路传播的外来物种[47]。对于外来物种不受限制的扩散,有效的控制方法是定位并去除外来植物斑块,因为斑块可以产生大量的繁殖体[60],如果繁殖体到达某地非常频繁,应该回避道路建设。有限的扩散会限制外来物种沿公路传播,通过在比种子传播范围更大的尺度下交替植被类型可以有效地控制外来物种,因为破坏了连续的生境[47]。我国对一些破坏性较大的入侵物种的扩散过程与防治开展了研究,如对紫茎泽兰的研究表明,其扩散的路线是沿着公路和河流进行的[61-62],由此确定了对其防控重点。欧洲千里光生长在公路附近,很有可能通过公路进行传播,因此对于生长在公路边的欧洲千里光,应根据不同的入侵状况采用以上几种方法进行控制。
综上所述,控制欧洲千里光生长和扩散的方法很多,但通常只使用一种方法效果并不理想,而要根据当地的实际情况采用多种方法相结合来控制其危害。根据本研究的调查,欧洲千里光在中国的农田中生长最好,农民应该经常检查欧洲千里光的生长状况,以便及时控制其扩散,减小对农田造成的危害。对欧洲千里光的生长和扩散进行成功的控制需要科学研究、农民和政府当局的共同努力,另外做好科普宣传也是非常必要的,如出版科普读物以及新闻刊物和科普网站的宣传等。
本次研究在中国多个省份对欧洲千里光进行了野外调查,详细记录了其分布地点信息,并与数据库记录相结合,明确了欧洲千里光在中国分布于新疆、青海、甘肃、陕西、山西、内蒙古、河北、黑龙江、吉林、辽宁、山东、浙江、上海、西藏、四川、重庆、云南、贵州、湖北和台湾20个省份(自治区或直辖市),并通过野外调查记录了欧洲千里光在湖北、黑龙江、青海等9个省份的生长状况和入侵现状,为以后对欧洲千里光在中国的分布和入侵研究提供了依据。
欧洲千里光通常分布在路边或公路附近,推断欧洲千里光沿着公路进行传播。欧洲千里光虽然在中国分布广泛,但没有形成大的种群,很少对当地其他植物种群产生影响,总体上来说对中国的经济和生态的危害较小。欧洲千里光在中国东北和西南地区的一些省份记录较多,应重点加以关注;欧洲千里光在中国个别地区或生境中生长较好,尤其在农田生境中生长最好,存在潜在的危害,对这些地方需要进行长期的监测,一旦发现有扩散趋势或对当地生态系统产生了危害,应采用多种合适的方法相结合来进行防治,防止其大面积扩散。此外,对欧洲千里光在中国的整体分布和入侵状况也应该持续关注,如果其入侵等级发生变化则要及时进行报道并进行管理对策分析,以防止其进一步的扩散,以免造成危害。
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