利用红外相机调查卧龙保护区鸟类资源的时空分布特征

王玉君，侯　金，李玉杰，白文科，李　程，张晋东

(西华师范大学 生命科学学院，四川 南充　637009)

鸟类是森林生态系统的重要组成部分，其种群动态变化和群落结构特征是测度生态系统状态的重要指标[1]。对鸟类资源进行调查和监测，了解其种群数量、动态变化，是制定保护政策和评价鸟类保护工作的重要依据[2]，而选择合适的方法是开展调查工作的前提。目前鸟类资源调查方法主要有样线法、样点法、鸣声回放法、聚集地调查法等，其中最常用的是样线法和样点法[3]。样线法适用于较为平坦开阔的地形，在环境条件复杂的山林中，只能利用已有的兽径、林道进行调查，难以随机设置样线，并且需要观察者保持一定的行进速度，这极大地限制了样线法的使用[4]。 样点法同样受环境因素影响较大，无法较全面涉及整个研究区域，只能选择较单一的调查线路，并且会增大同一种鸟被重复计数的概率[3]。

从20世纪90年代以来，红外线触发相机调查技术(简称红外相机技术)逐渐开始被应用到我国的野生动物监测和研究中来，并在最近10多年得到快速地推广使用[5-6]，应用于物种调查、活动节律、野生动物行为学和人类活动干扰等多种研究中[7-13]。先前利用红外相机监测调查保护区鸟类资源的研究大多监测时间较短、数据量有限且不能全面地反映整个保护区的鸟类资源和时空分布[14-16]。

卧龙自然保护区是保护野生动植物及森林生态系统的综合保护区，鸟类资源丰富[17-18]。鸟类调查是生物多样性监测和保护管理的重要环节。为了全面调查卧龙自然保护区鸟类资源及其时空分布特征，在查阅相关资料及前期的工作基础的情况下[19]，通过红外相机技术，在卧龙保护区收集鸟类数据，分析鸟类分布的时空分布特征，以期为后续保护区管理规划和长期监测提供数据支持。

1　研究方法

1.1　研究区域

本研究区域位于卧龙自然保护区，保护区面积2 000 km2，地处高山峡谷地带，海拔范围为1 150 m至6 250 m，发育并保存了丰富的垂直地带性植被，沿海拔从低到高的植被依次为常绿阔叶林，常绿-落叶阔叶混交林，落叶阔叶林，针阔叶混交林，亚高山针叶林，森林分布的上限可达3 800 m；以上则为高山灌丛、高山草甸及高山流石滩稀疏植被带[15]。本区植被类型多样，动植物种类繁多，保存了不少古老孓遗物种和特有物种。包括珙桐、水杉、伯乐树、水青树等植物4 000多种，大熊猫、金丝猴、小熊猫、羚牛等动物2 000多种[16]。

卧龙属于青藏高原气候区，主要分为3个生态季节： 11月份至第二年的3月份为卧龙的冬季，冬季积雪，湿度较高；4至6月份为卧龙的春季，气温回升，雨量开始增加；7至10月份为卧龙的夏秋季，雨量显著增加，太阳辐射强度和温度均相对较高[19]。

本研究在卧龙保护区的核桃坪、天台山、牛头山、五一棚、银厂沟等地布设红外相机进行监测(图1)，具体研究区域海拔范围为1 806～4 475 m (图1)。

1.2　设备安装与数据搜集

2015年1月至2016年6月，在卧龙自然保护区内共布置165台红外相机，型号为Ltl Acorn ltl5210 A TM(中国深圳)，相机覆盖卧龙保护区的鸟类主要分布区，以尽量保证数据资料的完整性和可靠性(图1)。采用样线法在鸟类经常活动的小生境安装红外相机，同一样线上相机间距200 m，红外相机设置为2次连拍和1次摄像，拍摄时间间隔为2 s。将相机固定在取景合适、牢固的树干或其他固定物上，镜头与地面基本平行。同时，工作人员记录相机所在位置的经纬度、海拔、坡度、坡向、放置日期与时间、相机编号及森林植被类型等信息。研究进行期间，工作人员每个月进行1～2次的相机检查及电池、SD卡更换并进行数据的下载。在电脑中整理相片数据，建立独立的相机编号文件，并识别相片中的鸟类，记录到EXCEL表中，为避免重复计量，30min内出现的同一动物只做一次记录。

1.3　数据分析

通过照片与视频资料鉴定每种鸟类的种类，参考郑光美院士的分类系统归纳到所属的科目[20]，依据IUCN濒危物种红色名录，确定每种动物的濒危等级(Endangered Category,EC)[18]。计算每种动物的物种相对丰富度(Relative Abundance Index，RAI)，公式为[21]：

RAI=Ai/N×100，

式中Ai表示第i类鸟类出现的相片数；N代表记录的有效鸟类相片总数。因不同调查区域安放相机总数不同，我们计算了每种鸟类的相对位点出现比例(Relative Proportion of the Camera Trap,RPT)，公式为：

RPT=Ti/Ttotal×100，

式中Ti表示第i类鸟类出现的相机位点数量(Site Number,SN)；Ttotal代表本研究中布设相机总数。

同时也计算每种鸟类的环境物种相对丰富度(Environmental Relative Abundance Index)，公式为：

ERAI=Eji/ENj×100，

式中Eij表示在第j类环境(如不同植被类型，不同海拔区间段)中，第i类鸟类出现的相片数量；ENj代表j类环境中布设的相机数量。同时，我们也对不同植被类型下分布的鸟类物种种类数量进行了Kolmogorov-Smirnov检验。

及生态季节物种相对丰富度(Seasonal Relative Abundance Index)，公式为：

SRAI=Sij/SNj×100，

式中Sij表示在第j类生态季节中，第i类鸟类出现的相片数量；SNj代表j类季节中布设的相机数量。

2　结　果

2.1　鸟类物种数及相对丰富度

本研究拍摄到的鸟类有效照片375张，共计34种，分属4目10科，分别为鸫科、岩鹩科、鸦科、鸦雀科、画眉科、燕雀科、百灵科、雉科、鹰科以及鸱鸮科，其中鸫科(9种)和雉科(8种)被拍摄到的鸟类种类最多，其次是画眉科(4种)和燕雀科(3种)，其余科目只拍摄到1、2种(表1)。物种相对丰富度(RAI)排名前五的鸟类分别是小云雀(Alaudagulgula)(19.20)、绿尾虹雉(Lophophoruslhuysii)(14.13)、红腹角雉(Tragopantemminckii)(9.33)、红嘴蓝鹊(Urocissaerythrorhyncha)(8.53)、普通朱雀(Carpodacuserythinus)(6.13)。相对位点相机出现比例排名前五的鸟类分别是红腹角雉(11%)、绿尾虹雉(5%)、小云雀和红嘴蓝鹊(均为4%)、普通朱雀(Carpodacuserythrinus)(1%)(表1)。

表1　利用红外相机在卧龙自然保护区拍摄到的鸟类物种名录

续表1名 称濒危等级相对丰富度位点数相对位点出现比例 林岭雀LeucostictenemoricolaLC0.2720.01 普通朱雀CarpodacuserythrinusLC6.13170.10百灵科Alaudidae 小云雀AlaudagulgulaLC19.2020.01鸡形目Galliformes雉科Phasianidae 白马鸡CrossoptiloncrossoptilonNT0.2710.01 红腹角雉TragopantemminckiiLC9.33160.10 红腹锦鸡ChrysolophuspictusLC1.601.603.03 环颈雉PhasianuscolchicusLC0.2710.01 绿尾虹雉LophophoruslhuysiiVU14.13470.28 血雉LthaginiscruentusLC1.87170.10 雪鹑LerwalerwaLC6.1320.01 藏雪鸡TetraogallustibetanusLC1.8740.02隼形目Falconiformes鹰科Accipitridae 普通鵟ButeobuteoLC0.160.04 秃鹫AegypiusmonachusNT0.2710.01鸮形目Strigiformes鸱鸮科Strigidae 领鸺鹠GlaucidiumbrodieiLC0.2790.05

2.2　鸟类在植被类型上的空间分布特征

鸟类在不同植被类型中的物种相对丰富度排序从高到低依次为：高山草甸+流石滩(616.68%)、高山流石滩(560%)、针叶林(223.79%)、针阔混交林(156.69%)、落叶阔叶林(135.5%)、常绿与落叶阔叶林(66.66%)(表2)；不同植被类型下鸟类物种种类数量的Kolmogorov-Smirnov检验结果P=0.2，表明卧龙保护区鸟类物种在不同植被类型下呈正态分布。尽管高山草甸和流石滩等植被类型中鸟类物种相对丰富度很高，但卧龙保护区鸟类物种主要还是集中分布在针叶林、针阔混交林以及落叶阔叶林。

作为国家一级保护物种的绿尾虹雉主要活动在高山草甸+流石滩，其在该植被类型中的物种相对丰富度达211.11%。国家二级保护鸟类中，领鸺鹠(Glaucidiumb.brodiei)仅见于落叶阔叶林，白马鸡(GrossoptilonOrossoptilon)仅见于针阔混交林，普通鵟(Buteobuteo)仅见于高山草甸+流石滩，秃鹫(Aegypiusmonachus)及藏雪鸡(Tetraogallustibetanus)仅见于针叶林；而红腹角雉在针叶林及以下植被类型中都有活动，在落叶阔叶林的相对丰富度最高(38.71%)；红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)活动于针阔混交林及以下，在常绿与落叶阔叶林相对丰富度最高(11.11%)；血稚(Lthaginiscruentus)则活动于落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林，其中落叶阔叶林中相对丰富度最高(9.68%)(表2)。

表2　不同植被类型下的鸟类物种相对丰富度

续表2名 称常绿与落叶阔叶林落叶阔叶林针阔混交林针叶林高山草甸+流石滩高山流石滩 光背地鸫Zootheramollissima0.009.681.677.140.000.00岩鹨科Prunellidea 虎斑地鸫Zootheradauma0.000.001.670.000.000.00 灰头鸫Turdusrubrocanus0.000.001.670.000.000.00 蓝额红尾鸲Phoenicurusfrontalis0.000.000.009.520.000.00 蓝大翅鸲Grandalacoelicolor0.000.000.002.380.0060.00 乌鸫Turdusmerula0.000.001.670.000.000.00 紫啸鸫Miophonuscaeruleus0.000.000.000.005.560.00岩鹨科Prunellidea 领岩鹨Prunellacollaris0.000.000.002.3816.67240.00鸦科Corvidae 大嘴乌鸦corvusmacrorhynchos0.000.006.670.000.000.00 红嘴蓝鹊Urocissaerythrorhyncha11.113.2350.000.000.000.00 松鸦Garrulusglandarius0.000.0033.332.380.000.00鸦雀科Paradoxornithidae 红嘴鸦雀Conostomaoemodium0.009.680.000.000.000.00 棕头鸦雀Paradoxorniswebbianus11.116.450.000.000.000.00画眉科Timaliidae 斑背噪鹛Garrulaxlunulatus0.006.450.000.000.000.00 橙翅噪鹛Garrulaxellioti0.0016.1318.332.380.0020.00 大噪鹛Garrulaxmaximus0.003.230.000.000.000.00 眼纹噪鹛Garrulaxocellatus0.0019.350.000.000.000.00燕雀科Fringillidae 高山岭雀Leucostictebrandti0.000.000.000.000.0060.00 林岭雀Leucostictenemoricola0.000.000.000.000.0020.00 普通朱雀Carpodacuserythrinus0.000.000.0052.385.560.00百灵科Alaudidae 小云雀Alaudagulgula0.000.000.0076.19222.220.00鸡形目Galliformes雉科Phasianidae 白马鸡Crossoptiloncrossoptilon0.000.001.670.000.000.00 红腹角雉Tragopantemminckii33.3338.7130.004.760.000.00 红腹锦鸡Chrysolophuspictus11.116.455.000.000.000.00 环颈雉Phasianuscolchicus0.000.001.670.000.000.00 绿尾虹雉Lophophoruslhuysii0.000.000.0030.95211.1140.00 血雉Lthaginiscruentus0.009.681.674.760.000.00 雪鹑Lerwalerwa0.000.000.0019.0577.7820.00 藏雪鸡Tetraogallustibetanus0.000.000.004.760.00100.00隼形目Falconiformes鹰科Accipitridae 普通鵟Buteobuteo0.000.000.000.0011.110.00 秃鹫Aegypiusmonachus0.000.000.002.380.000.00鸮形目Strigiformes鸱鸮科Strigidae 领鸺鹠Glaucidiumbrodiei0.003.230.000.000.000.00

2.3　鸟类在不同海拔和生态季节的分布特征

本研究所拍摄的海拔范围为1 806～4 475 m，根据先前研究的卧龙野生动物分布特征，我们将海拔分为1 700～2 600 m、2 600～3 500 m以及3 500 m以上三个区段[19]。在不同海拔分布上，鸟类物种种类数量分布均衡；海拔3 500 m以上区段的鸟类相对丰富度最高，总的鸟类丰富度为921.74%，平均27.11%；其次是1 700～2 600 m，总的相对丰富度为129.5%，平均相对丰富度约为3.81%；2 600～3 500 m海拔区段的鸟类相对丰富度最低，平均为3.31%，总的物种丰富度为112.5%(表3)。其中，北红尾鸲(Phoenicurusauroreus)、蓝大翅鸲(Grandalacoelicolor)、绿尾虹雉、雪鹑(Lerwalerwa)、小云雀、领岩鹨(Prunellacollaris)等偏好在3 500 m以上海拔区段活动；斑背噪鹛(Garrulaxlunulatus)、红腹角雉、眼纹噪鹛(Garrulaxocellatus)、棕头鸦雀(Paradoxorniswebbianus)等偏好在1 700～2 600 m海拔区段活动；红嘴蓝鹊、大嘴乌鸦(Corvusmacrorhynchos)、松鸦(Garrulusglandarius)、普通朱雀等偏好在2 600～3 500 m海拔区段活动。

夏秋季总的鸟类相对丰富度为83.05%，平均为2.44%，是鸟类相对丰富度最高的季节；其次是冬季，鸟类相对丰富度为70.91%，平均为2.09%；春季最低，其鸟类相对丰富度为45.47%，平均为1.34%。在春季，光背地鸫(Zootheramollissima)、眼纹噪鹛、普通朱雀的活动频率较高；夏秋季，北红尾鸲、绿尾虹雉、雪鹑的活动频率较高；冬季红腹角雉、红嘴蓝鹊、松鸦的活动频率较高(表3)。

表3　在不同海拔区段和生态季节下的鸟类物种相对丰富度

续表3名 称海拔/m1700～26002600～35003500以上生态季节春夏秋冬 林岭雀Leucostictenemoricola0.000.004.350.610.000.00 普通朱雀Carpodacuserythrinus0.0021.574.358.485.450.00百灵科Alaudidae 小云雀Alaudagulgula0.000.00313.040.610.611.21鸡形目Galliformes雉科Phasianidae 白马鸡Crossoptiloncrossoptilon0.000.980.000.610.000.00 红腹角雉Tragopantemminckii30.0021.570.008.485.4510.30 红腹锦鸡Chrysolophuspictus7.502.940.000.610.612.42 环颈雉Phasianuscolchicus0.000.980.000.610.000.00 绿尾虹雉Lophophoruslhuysii0.000.00230.432.4227.881.82 血雉Lthaginiscruentus5.003.920.001.210.612.42 雪鹑Lerwalerwa0.000.00100.000.0010.913.03 藏雪鸡Tetraogallustibetanus0.000.00100.000.0010.913.03隼形目Falconiformes鹰科Accipitridae 普通鵟Buteobuteo0.000.008.700.000.610.61 秃鹫Aegypiusmonachus0.000.000.000.000.610.00鸮形目Strigiformes鸱鸮科Strigidae 领鸺鹠Glaucidiumbrodiei2.500.000.000.000.000.61

3　讨　论

本研究共统计鉴定卧龙自然保护区鸟类34种，基本涵盖了保护区内分布的我国特产鸟类物种、国家一级与二级保护鸟类物种种类[17-18]，研究结果也大致反映了调查物种时空分布特征，表明红外相机技术是一种进行鸟类物种监测与时空分布特征研究的有效调查手段。

本研究中易危/近危鸟类物种数占研究获得所有鸟类物种总数的8.82%，但其整体物种丰富度却达到了14.67%；中国特产鸟类物种数(共6种)占获得鸟类物种总数的17.65%，整体物种丰富度为21.60%；国家一级与二级保护鸟类物种数(共9种)占所获得鸟类物种总数的26.47%，整体物种丰富度达到了29.71%，这表明卧龙保护区保存有相当数量的珍稀保护鸟类。同时，我们也发现本研究所拍摄到的国家重点保护鸟类中，红腹锦鸡等7种国家二级保护物种的平均相对丰富度仅0.89%，与本研究的平均鸟类物种丰富度2.95%相差较大，说明卧龙保护区多数国家保护鸟类的生存现状仍不容乐观(表1)。保护区应针对这些国家重点保护鸟类展开更加全面的调查工作(如栖息地质量评估、种群结构调查、种群动态监测等)，针对它们的分布区域、活动时间与季节严格调控人类干扰。

分析卧龙鸟类的空间分布特征可以发现：针叶林及以上植被类型中的鸟类物种丰富度明显高于阔叶林或针阔混交林，但鸟类物种主要集中分布在针叶林、针阔混交林以及落叶阔叶林；在海拔3 500 m以上的鸟类物种丰富度最高，特别是雉科的一些鸟类，如绿尾虹雉、藏雪鸡、雪鹑。造成这些分布差异的原因可能有以下两个方面：一方面可能与这些鸟类本身的生活习性有关，如雉科中的白马鸡即使在冬季随雪线下迁，最低活动海拔也是在3 000 m，而红腹锦鸡觅食活动的最高海拔在2 300 m[21-24]；另一方面可能是因为在海拔较高的针叶林、流石滩以及高山草甸等开阔地更容易拍摄到大中型鸟类(如雉科)，而在隐蔽性本来就较好的森林和灌木里红外相机很难捕捉到小型鸟类的照片。

关于卧龙鸟类物种丰富度的生态季节分布特征，鸟类在夏秋季的物种丰富度最高，冬季次之，春季最低，特别是雉科、鸫科鸟类在夏秋季节的物种相对丰富度明显高于春季和冬季，可能是因为与春冬季节相比，夏秋季节食物资源比较丰富。另外，本研究中部分科目鸟类在春季或冬季的拍摄率极低(表3)，这可能与相关鸟类各自的生活习性有关，例如雉科的雪鹑与藏雪鸡在春季的拍摄率都极低，而卧龙的春季时间段为每年的4至6月，正是这些鸟类的繁殖期，繁殖期鸟类一方面要选择隐蔽性好的地点筑巢、产卵而增加了拍摄难度，另一方面因为要长时间留巢孵卵而导致鸟类外出活动频率降低，从而导致这些鸟类在春季的拍摄率降低。

本研究表明红外相机技术适用于鸟类的时空利用分布特征研究。随着红外相机在我国各个保护区的应用越来越普及[9,18,21-22]，我们建议今后的研究中，扩展红外相机数据的研究应用范畴，如可以利用红外相机开展动物活动、空间利用模式及人类与野生动物的关系等方面的研究[7]。

致谢:中国保护大熊猫研究中心周世强教授、黄金燕教授以及刘巅、李仁贵在实验设计过程中提出了的宝贵建议；杨文兵、杨洪协助野外工作；西华师范大学生命科学学院的夏珊珊、王盼、罗欢、彭东、肖雪、吴沛桦、李安锐、李应洪等同学参与照片数据整理工作；密歇根州立大学的Thomas connor对英文摘要进行了修改；川港卧龙持续合作计划—香港特别行政区提供的项目(HK09和SC07)经费资助。在此一并致谢！

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