抽穗扬花期低温强度对水稻生长发育的影响与模拟

高益波， 景元书， 刘明璐， 景梽淏

(1.气象灾害预报和评估协同创新中心，江苏南京 210044； 2.江苏省农业气象重点实验室/南京信息工程大学应用气象学院，江苏南京 210044)

江苏省是我国水稻生产的主要省份，常年种植面积约占全省粮食面积的40%，占全国水稻种植总面积的7%左右，常年产量占全省粮食作物总产约60%，占全国水稻总产量的10%左右，单产则稳居全国各水稻主产省份之首。在极端气象事件增多的背景下，保证江苏省水稻生产安全，对于全省粮食生产甚至全国水稻生产中都具有十分重要的意义。然而水稻种植一般每4～5年就发生1次较大规模的低温冷害[1]，导致水稻大幅减产，所以低温冷害对水稻生产的影响机制一直是水稻气象研究的重要问题。早在20世纪50年代，就有研究表明，水稻穗部是对低温最为敏感的部位，而花药开裂不良造成的不授粉是水稻不育的原因[2]。胡芬研究发现，低温对花粉粒萌发和花粉管伸长均有较大影响，花粉萌发量随低温强度增强而减少，受精作用随温度降低而延迟或发生障碍，颖花张开也会出现障碍[3]。因此，抽穗扬花期是水稻受冷致灾的重要时期，研究抽穗扬花期不同低温强度对水稻生长发育的影响具有实际意义。

近些年来，作物生长模型、卫星遥感等高新技术已用于构建水稻生长模型、实时监测水稻面积、长势和灾害以及准确预报水稻产量等。利用作物生长模型，能够模拟出水稻生长发育动态过程与环境、气候、栽培因子之间的数量关系，且对水稻进行系统地动态模拟及预测[4-5]。目前，由国际水稻研究所(IRRI)与荷兰瓦赫宁根大学(WUCR)联合研制的ORYZA系列水稻模型已经得到了国内外广泛地采纳。该模型注重水稻生长发育及产量形成的生理生态过程机理，对所涉及的光合作用、呼吸作用、叶片生长等进行了相当深入的生理生态过程模拟。最新版本的ORYZA2000模型能够较好地预测气候变化对水稻生长发育和产量的影响，并且该模型已经在多个国家和地区进行了参数校正和适应性检验。Amiri等在伊朗进行了田间试验，证明了ORYZA2000模型在水氮联合限制条件下的可行性，并模拟了不同苗龄的移栽水稻对水稻生育期、生物量和产量的影响[6-8]；Boling等使用ORYZA2000模型模拟了水稻地下水埋深度对印度爪哇岛水稻产量的影响，并探究了印尼中部地区雨养水稻产量的差异分布[9-10]。国内对于利用ORYZA2000模型开展不同应用背景的分析和研究也十分广泛。薛昌颖等使用ORYZA2000模型模拟北京早稻生长发育，并对其适应性进行检验[11]；张俊等利用ORYZA2000模型模拟了水稻的生物量、产量以及地上部分吸氮量，结果发现的模拟值和实测值呈明显正相关，生物量和产量误差较小，但地上吸氮量模拟效果较差，仍须对模型进行完善[12]。综合来看，参数本地化后的ORYZA2000模型可以较好地满足水稻生理生态及产量的大部分指标的模拟要求。

本研究拟于水稻抽穗扬花期阶段设置低温情景，降低环境温度：连续3 d 17 ℃、连续5 d 17 ℃、连续7 d 17 ℃、连续 3 d 20 ℃、连续5 d 20 ℃、连续7 d 20 ℃、连续3 d 22 ℃、连续5 d 22 ℃、连续7 d 22 ℃，基于参数本地化后的模拟结果，探讨不同强度和不同持续时间的低温对水稻叶面积指数、各器官生物量及产量等的影响，为江苏省制定水稻低温冷害的防御措施提供理论技术参考。

1　材料与方法

1.1　试验设计

试验于2013—2014年在南京信息工程大学农业气象试验站进行(118°E、32°N)，试验品种为陵两优268。播期处理分别为4月27日、5月7日和5月17日，间隔10 d。表1为试验处理及其代码，每个处理试验田大小为5 m×5 m，且试验区周围有20 cm高田埂，行株距为20 cm×20 cm，每穴插2株，田间管理等同于当地常规高产大田水平。

表1　播期、苗期及处理代码

本研究于水稻抽穗初始(8月18日)设置低温试验：降低环境温度，连续3 d 17 ℃作为处理1(CL1)；连续5 d 17 ℃作为处理2(CL2)；连续7 d 17 ℃作为处理3(CL3)；连续3 d 20 ℃ 作为处理4(CL4)；连续5 d 20 ℃作为处理5(CL5)；连续7 d 20 ℃作为处理6(CL6)；连续3 d 22 ℃作为处理7(CL7)；连续5 d 22 ℃作为处理8(CL8)；连续7 d 22 ℃作为处理9(CL9)，分别进行模拟。通过得到的不同模拟结果，探讨不同强度和不同持续时间的低温对水稻叶面积指数、各器官生物量以及产量的影响。

1.2　测定项目

(1)常规气象要素观测：日平均气温、日最高气温、日最低气温、降水量、日照时数、有效辐射、空气湿度等。

(2)生育期观测：播种期、出苗期、3叶期、移栽期、返青期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、扬花期、乳熟期、成熟期等生育期的测定。

(3)生长量观测：株高、植株密度、叶片数、叶面积、地上部分干物质质量等。

(4)叶面积指数测定：采用叶小样法测定叶面积指数。选择9株水稻，取18张叶片作为叶小样，分别测量其长度及宽度，将叶小样(18张叶)和余叶烘干称量[13]，经计算得到单株叶面积。

(5)产量测定：穗粒数、穗粒质量、结实率、千粒质量等指标进行统计。

1.3　水稻模型ORYZA2000应用及检验指标

ORYZA2000水稻生长模拟模型的时间以1 d为步长，可以模拟潜在生产、水分限制和氮素限制条件下的水稻生长、发育以及产量形成的过程。在潜在生长条件下，对水分与氮素水平不设限，水稻的作物生长速率只由气象条件决定，且模拟的水稻生长过程均假设不存在病虫害、杂草和其他减产因素。模型主要包含作物模块、蒸散模块、土壤水分平衡模块等单独的模块，可以计算作物生长发育、蒸腾速率、干旱胁迫和高低温胁迫对作物生长发育的影响等。ORYZA2000模型的运行需要用户编辑相关文件，包括气象数据文件、土壤参数文件、作物参数文件、作物田间管理文件等。其中，逐日气象数据包括辐射量或日照时数、平均风速、日最低气温、日最高气温、水汽压以及降水量，土壤参数主要包括田间持水量、土壤各层的饱和含水量、饱和水渗透系数以及干燥空气下的土壤含水量等，各参数的计算是由SoilHydrau子模块来完成的。作物田间管理数据主要有水稻出苗时间、种植密度、灌溉以及施肥管理等。模型中绝大部分作物参数适用于所有水稻品种，使用时不须要校正，可以直接采用模型数据库中的默认品种IR72值。

ORYZA2000模型中将水稻的生长发育过程划分成4个阶段进行模拟：(1)基本营养阶段(BVP)，该阶段从水稻出苗到光周期敏感；(2)光周期敏感阶段(PSP)，这个阶段从光周期敏感开始到幼穗分化期；(3)穗形成阶段(PFP)，是从幼穗分化开始到抽穗开花；(4)籽粒灌浆阶段(GFP)，此阶段的划分是从开花到生理成熟。主要考虑到温度是驱动水稻物候发育的主要因子，热量日增量、光周期以及发育速率常量决定发育速率计算。模型对水稻叶面积的模拟分为2个阶段，即指数生长模拟阶段和线性生长模拟阶段。在叶片生长的前期阶段，叶片的生长不受水分、营养以及病虫害等条件限制，叶片的增长主要由温度驱动，温度影响叶片细胞分裂和扩大速率，此时叶面积大小呈指数发育。过了指数生长阶段后，叶片的生长开始相互遮阴，此时叶面积的模拟采用比叶面积法(单位面积/单位绿叶干质量的叶片面积)。

模型检验主要依据国际通用的指标体系[14-16]进行，定量评价模拟结果与实测值的拟合程度，其内容包括模拟值与实测值的平均值、线性回归系数(α)、截距(β)、决定系数(r2)、Student’s-t检验值P(t*)、均方根误差(RMSE)与归一化均方根误差(NRMSE)。总体模拟效果主要由模拟值均值与实测值均值的差异大小来反映。当线性回归系数(α) 越趋近于1，截距(β) 越趋近于0，并且决定系数(r2) 越大时，模拟效果就越好。若Student’s-t检验值P(t*)大于0.05，则模拟值与实测值之间的差异不显著。

2　结果与分析

2.1　水稻叶面积指数模拟验证

利用不同播期的观测资料对水稻叶面积指数(LAI)模拟性能进行验证，图1为试验点叶面积指数2013年模拟值与实测值的比较。总体上叶面积模拟值与实测值均值相近，可以明显地看出叶面积指数动态变化呈抛物线型。模拟值与实测值线性回归决定系数r2为0.96，模拟效果显著。

2.2　水稻生物量模拟验证

利用观测资料对地上部总生物量以及水稻各器官生物量模拟性能进行验证(表2)。地上部总生物量模拟值与实测值线性回归决定系数r2为0.99，模拟效果显著。地上部总生物量、绿叶生物量、茎生物量、穗生物量、产量的模拟值的归一化均方根误差(NRMSE)分别为9%、19%、18%、17%、15%，模拟误差在合理范围内，模型能够较好地模拟出水稻各生物量的动态变化。总体而言，调参后的ORYZA2000模型能够较准确地模拟水稻发育期及生物量的动态积累过程。

2.3　模拟低温对水稻叶面积指数的影响

2014年通过9个低温假设试验和1个对照试验(CK)，研究抽穗扬花期低温对水稻叶面积指数及生物量的影响。由图2可见，整体上经过低温处理的叶面积指数最大值明显降低，且出现时间略有延迟。

2.4　模拟低温对水稻生物量的影响

在不同强度的低温处理下用模型模拟总生物量、茎生物量、叶生物量及穗生物量。对数据进行分析后发现，试验所设置的低温对水稻的茎生物量及叶生物量基本无影响，对总生物量及穗生物量影响较大。由图3-a、图3-d可得，在抽穗扬花期连续3、5、7 d降低到17 ℃时，水稻的总生物量及穗生物量与对照(CK)相比分别下降6%～7%；连续3、5、7 d降低到20 ℃时，水稻的总生物量及穗生物量分别下降6%～8%；连续3、5、7 d降低到22 ℃时，水稻的总生物量及穗生物量分别下降了1%～5%。

表2　校准数据(2013年)与检验数据(2014年)水稻生物量、LAI和产量统计评价

注：N为样本数；Xmea表示实测值的平均值；Xsim表示模拟值的平均值；s表示标准差；P(t*)表示t检验；α为模拟值和实测值的线性回归率；β为截距；r2为决定系数；RMSE表示模拟值与实测值的均方根误差；NRMSE表示归一化均方根误差。

2.5　模拟低温对水稻产量的影响

不同低温处理对水稻产量影响不同，总体上受低温影响，产量会下降，且温度越低，水稻产量也越低。连续3、5、7 d降低到17 ℃时，水稻产量与对照(CK)相比分别下降5%～6%；连续3、5、7 d降低到20 ℃时，水稻产量分别下降4%～5%；连续3、5、7 d降低到22 ℃时，水稻产量分别下降 3%～4%(图4)。

3　结论与讨论

ORYZA2000模型参数校准与验证评价对于模型应用十分重要。研究结果表明， 通过模拟验证后 的ORYZA2000水稻生长模拟模型能够较为准确地模拟出水稻的叶面积指数(LAI)和各器官生物量的动态变化。地上部总生物量、绿叶生物量、茎生物量、穗生物量及产量的模拟值的归一化均方根误差分别为9%、19%、18%、17%和15%。模型模拟结果误差在合理范围内，模型通过验证检验。

低温试验结果表明，经过低温处理的叶面积指数最大值明显降低，且出现时间略有延迟。在抽穗扬花期连续3、5、7 d降低到17 ℃时，水稻的总生物量及穗生物量与对照(CK)相比分别下降6%～7%；连续3、5、7 d降低到20 ℃时，水稻的总生物量及穗生物量分别下降6%～8%；连续3、5、7 d降低到22 ℃时，水稻的总生物量及穗生物量分别下降1%～5%。从产量上看，受低温影响，水稻产量会下降。且温度越低，水稻产量也越低。连续3、5、7 d降低到17 ℃时，水稻产量与对照(CK)相比分别下降5%～6%；连续3、5、7 d降低到20 ℃时，水稻产量分别下降4%～5%；连续3、5、7 d降低到22 ℃时，水稻产量分别下降3%～4%。余焰文等研究发现，晚稻在抽穗扬花期遇到低温冷害，会直接影响当地晚稻正常抽穗扬花，造成稻穗秕粒增加，结实率大幅度下降，最终导致粮食减产，且低温冷害持续时间越长，温度越低，造成的危害越重[17]，本研究结果与之基本一致。今后可结合水稻高光谱卫星遥感数据[18]，设计不同年份、不同水稻品种在ORYZA2000模型下进行模拟验证。

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