24种鳞毛蕨科植物叶表皮形态特征的研究

高晓雯，余佳玮，邱博蓉，丁　晨，邬怿雯，戴锡玲

(上海师范大学 生命与环境科学学院，上海 200234)

鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)约14属，1 200余种，分布于世界各洲，但主要集中于北半球温带和亚热带高山地带，中国有13属，共472种，分布全国各地，尤以长江以南最为丰富[1]。由于鳞毛蕨科植物类群繁多，分类难度较大，其主要类群间的系统演化关系一直是不同学者争论的问题[2]。1965年，秦仁昌正式把鳞毛蕨类植物从三叉蕨科独立出来，成立了鳞毛蕨科；并根据囊群盖的形态和着生方式，将本科分为鳞毛蕨族(Dryopterideae)和耳蕨族(Polysticheae)[3-4]。但国外的学者，如Tryon和Kramer，一般采用广义的鳞毛蕨科概念[5]。另外，Christenhusz等[6]将笼统划分为鳞毛蕨属(Dryopteris)和耳蕨属(Polystichum)2个大类的鳞毛蕨科植物进一步确认其不同种单系位置的划分。

研究表明，真蕨纲气孔形态及其相关性状在每属中是相对稳定的，即叶表皮形态特征可作为科内属间划分的部分依据[7]。梁晓华等[8]对鳞毛蕨科2属8种植物叶表皮特征的观察结果支持秦仁昌对鳞毛蕨科及科下鳞毛蕨属和耳蕨属的划分处理。王秀华[9]观察鳞毛蕨科2属9种植物叶片的部分解剖结构具有鳞毛蕨属和耳蕨属的特征；张丽兵[10]对中国耳蕨属后生耳蕨组(Sect.Metapolystichum)和新生耳蕨组(Sect.Neopolystichum)的叶表皮解剖研究则提出同属或相似属叶表皮细胞长宽比具有一定的范围和一定的稳定性；卢金梅等[11]对贯众属(Cyrtomium) 叶表皮特征的研究支持贯众属的划分，并为贯众属中某些狭域分布的分类单元独立为种提供一定依据。

本试验利用光学显微镜对24种鳞毛蕨科植物叶表皮形态特征(如表皮细胞形状和大小、气孔器大小和类型、气孔密度和气孔指数等)进行详细的观察，旨在为进一步探讨鳞毛蕨科植物的分类和系统演化提供形态学基础资料。

1　材料和方法

1.1　材　料

实验材料取自24种鳞毛蕨科植物新鲜叶或腊叶标本的成熟叶片，植物标本保存在上海师范大学生物系蕨类植物标本室，材料来源详见表1。

1.2　方　法

取植物叶中部小羽片，刮去其孢子囊群后，浸泡在30%过氧化氢-醋酸溶液中，根据不同叶片的质地，分别在60 ℃ 烘箱内放置1～2 h。待叶肉组织和表皮细胞分离，用蒸馏水小心清洗3遍后，把材料取出浸泡在清水中。观察叶片上表皮时，取处理过的叶片于载玻片上，把叶片的下表皮朝上，用刀片刮去下表皮和叶肉组织，直至载玻片上只留下1层上表皮为止；反之，观察叶片下表皮时，把叶片的上表皮朝上，刮去上表皮和叶肉组织，只留下表皮。将刮好的叶表皮制成临时水封片并编号，以便观察记录。每种植物的上、下表皮分别制备5个样品，每个样品随机观察4个视野。

文中的表皮细胞大小、气孔器大小、气孔器类型、气孔密度及气孔指数等数据均为随机测量20个视野材料的数据或平均值。其中，气孔指数=气孔数/(气孔数+表皮细胞数)×100%，气孔密度=气孔个数/mm2。

2　观察结果

2.1　24种鳞毛蕨科植物叶表皮形态特征

通过对24种鳞毛蕨科植物叶表皮形态特征的观察可知，除多芒复叶耳蕨(Arachniodesaristatissima)、刺头复叶耳蕨(A.exilis)、中华复叶耳蕨(A.chinensis)、中华对马耳蕨(Polystichumsino-tsus-simense)、灰绿耳蕨(P.eximium)、浪穹耳蕨(P.langchungense)、革叶耳蕨(P.neolobatum)等7种植物叶的上表皮细胞为长条形外，其余所观察的叶上表皮细胞及所有叶下表皮细胞均为无规则形；除多芒复叶耳蕨、美丽复叶耳蕨、革叶耳蕨叶的上表皮细胞垂周壁为浅波状外，其余所观察的叶上表皮细胞及所有植物叶下表皮细胞垂周壁均为深波状；上、下表皮细胞形状、大小以及垂周壁弯曲程度存在一定的种间差异，上表皮细胞长宽比在1.5～5.7之间，下表皮细胞长宽比在2.2～3.9之间。24种鳞毛蕨科植物叶表皮细胞特征详见表2和表3。

24种鳞毛蕨科植物气孔器都分布在叶片下表皮，即为下生型气孔，气孔分布比较均匀，并基本沿着叶片长轴方向排列；气孔的长宽比在1.2～1.8之间，多为椭圆形，气孔密度在17.4～86.0个/mm2之间，气孔指数为8.6%～37.4%。根据副卫细胞的数目及其与保卫细胞排列方式的不同，共观察到8种气孔器类型，分别为不等细胞型(aisocytic-type)、无规则四细胞型(anomotetracytic-type)、极细胞型(polocytic-type)、腋下细胞型(axillocytic-type)、横列型(diacytic-type)、无规则型(anomocytic-type)、聚腋下细胞型(coaxillocytic-type)和聚合极细胞型(copolocytic-type)，每种植物具有2～8种气孔器类型。24种鳞毛蕨科植物气孔器类型详见表4。

表1　材料来源

2.2　鳞毛蕨科4属植物叶表皮形态特征

2.2.1复叶耳蕨属6种复叶耳蕨属植物，其上表皮细胞长在71.1～195.9 μm，平均长度为122.25 μm，上表皮细胞宽为22.2～39.3 μm，平均宽度为32.7 μm，上表皮细胞长宽比为2.3～5.7，平均长宽比为3.7；上表皮细胞形状有长条形(如多芒复叶耳蕨、刺头复叶耳蕨及中华复叶耳蕨)和不规则形(如福建复叶耳蕨、斜方复叶耳蕨及美丽复叶耳蕨)2种形状，上表皮细胞垂周壁样式为浅波状(如多芒复叶耳蕨、美丽复叶耳蕨)和深波状(如福建复叶耳蕨、刺头复叶耳蕨、斜方复叶耳蕨及中华复叶耳蕨)2种；其下表皮细胞长在76.8～128.4 μm，平均长度为106.8 μm，下表皮细胞宽为26.1～48.4 μm，平均宽度为36.5 μm，下表皮细胞长宽比为2.3～3.9，平均长宽比为3.0；下表皮细胞为不规则形，垂周壁样式只有深波状；其下表皮上气孔长度在44.9～62.9 μm之间，平均气孔长度为53.1 μm，气孔宽度为30.2～43.1 μm，平均气孔宽度为36.6 μm，气孔长宽比为1.2～1.8，平均气孔长宽比为1.5；其气孔指数为10.3%～26.3%，平均气孔指数为17.7%，气孔密度为26.0～84.6个/mm2，平均气孔密度为47.35个/mm2；上、下表皮细胞垂周壁为深波状的种类其细胞壁波纹的密度与耳蕨属相似，较鳞毛蕨属和贯众属更为密集；每种植物有2～8种气孔器类型，分别为不等细胞型、无规则四细胞型、极细胞型、腋下细胞型、横列型、无规则型、聚腋下细胞型和聚合极细胞型；该属的基本气孔器类型为不等细胞型和无规则四细胞型。

表2　24种鳞毛蕨科植物叶上表皮形态特征

2.2.2耳蕨属8种耳蕨属植物，其上表皮细胞长度为75.6～168.2 μm，平均长度为118.9 μm，上表皮细胞宽为19～57.3 μm，平均宽度为42.3 μm，上表皮细胞长宽比为1.6～6.0，平均长宽比为3.3；上表皮细胞形状有长条形(如中华对马耳蕨、灰绿耳蕨、浪穹耳蕨和革叶耳蕨)和不规则形(如假黑鳞耳蕨、对马耳蕨、戟叶耳蕨和草叶耳蕨)2种，上表皮细胞垂周壁为浅波状(如灰绿耳蕨和革叶耳蕨)和深波状(如假黑鳞耳蕨等)2种；其下表皮细胞长98.8～137.2 μm，平均长度为116.9 μm，下表皮细胞宽为27.6～46.8 μm，平均宽度为39.9 μm，下表皮细胞长宽比为2.2～3.7，平均长宽比为3.0；下表皮细胞形状为不规则形，垂周壁样式只有深波状；气孔长度为44.9～65.4 μm，平均气孔长度为55.9 μm，气孔宽度为30.4～44.2 μm，平均气孔宽度为38.5 μm，气孔长宽比为1.2～1.8，平均气孔长宽比为1.5；其气孔指数为10.4%～37.4%，平均气孔指数为22.2%，气孔密度为19.4～42.3个/mm2，平均气孔密度为31.5个/mm2；上、下表皮细胞垂周壁为深波状的种类其细胞壁波纹密度与复叶耳蕨属相似，较鳞毛蕨属和贯众属更密集，每种植物有2～8种气孔器类型，分别为不等细胞型、无规则四细胞型、极细胞型、腋下细胞型、横列型、无规则型、聚腋下细胞型和聚合极细胞型；该属的基本气孔器类型为不等细胞型和无规则四细胞型。

2.2.3鳞毛蕨属6种鳞毛蕨属植物，其上表皮细胞长为77.1～126.7 μm，平均长度为91.9 μm，上表皮细胞宽为35.1～55.3 μm，平均宽度为43.4 μm，上表皮细胞长宽比为1.5～2.5，平均长宽比为2.2；上表皮细胞形状为不规则形，上表皮细胞垂周壁只有深波状；其下表皮细胞长为93.0～128.9 μm，平均长度为111.7 μm，下表皮细胞宽为25.1～46.4 μm，平均宽度为40.3 μm，下表皮细胞长宽比为2.4～3.7，平均长宽比为2.9；下表皮细胞形状为不规则形，垂周壁为深波状；气孔长度为43.8～56.6 μm，平均气孔长度为51.2 μm，气孔宽度为30.3～40.6 μm，平均气孔宽度为34.6 μm，气孔长宽比为1.3～1.7，平均气孔长宽比为1.5；气孔指数为10.4%～26.7%，平均气孔指数为17.5%，气孔密度为45.0～86.0个/mm2，平均气孔密度为58.9个/mm2；每种植物具2～6种气孔器类型，分别为不等细胞型、无规则四细胞型、极细胞型、腋下细胞型、聚腋下细胞型和聚合极细胞型；该属的基本气孔器类型为不等细胞型、无规则四细胞型、极细胞型和腋下细胞型。

2.2.4贯众属4种贯众属植物，其上表皮细胞长为68.9～139.8 μm，平均长度为99.3 μm，上表皮细胞宽为31.2～39.0 μm，平均宽度为37.3 μm，上表皮细胞长宽比为1.9～3.6，平均长宽比为2.7；上表皮细胞形状为不规则形，上表皮细胞垂周壁为深波状；其下表皮细胞长为100.3～118.0 μm，平均长度为111.8 μm，下表皮细胞宽为42.8～45.8 μm，平均宽度为46.1 μm，下表皮细胞长宽比为2.2～2.6，平均长宽比为2.4，其下表皮细胞大小为所观察的4属植物中整齐度最高的；下表皮细胞形状为不规则形，垂周壁样式只有深波状；其下表皮上气孔长度在57.0～62.5 μm，平均气孔长度为61.0 μm，气孔宽度为41.1～44.6 μm，平均气孔宽度为43.0 μm，气孔长宽比为1.4～1.5，平均气孔长宽比为1.4；其气孔指数为8.6%～14.3%，平均气孔指数为11.4%，气孔密度为17.4～33.6个/mm2，平均气孔密度为26.9个/mm2；每种植物有3～6种气孔器类型，分别为不等细胞型、无规则四细胞型、极细胞型、腋下细胞型、横列型和无规则型；该属的基本气孔器类型为不等细胞型、无规则四细胞型、极细胞型和腋下细胞型。

3　讨　论

除了贯众、刺齿贯众、披针贯众及镰羽贯众4种植物外，本研究观察的其余20种鳞毛蕨科植物叶表皮形态特征均为首次报道。本文对贯众、披针贯众、刺齿贯众及镰羽贯众的叶表皮形态研究结果与卢金梅等[11]和郭红娟[12]的观察基本一致。

本研究发现，在上表皮细胞为长条形的复叶耳蕨属及耳蕨属中，其上表皮细胞长宽比范围在1.6～6.0之间，比鳞毛蕨属和贯众属范围大，并伴有细胞长宽比大于4的情况出现，而鳞毛蕨属和贯众属的上表皮细胞长宽比则在1.5～3.6之间浮动；另外，复叶耳蕨属及耳蕨属植物叶表皮细胞整体上较鳞毛蕨属及贯众属更狭长。本研究结合李艳辉等[7]和张丽兵等[10]的结果表明，同属或相似属植物叶表皮细胞长宽比具有一定的范围，并且有一定的稳定性。

本研究观察的每种植物具有2～8种气孔器类型，即不等细胞型、无规则四细胞型、极细胞型、腋下细胞型、横列型、无规则型、聚腋下细胞型和聚合极细胞型，即鳞毛蕨科及科内各属植物气孔器类型具有多样性[8, 13]。复叶耳蕨属及耳蕨属植物基本气孔器类型主要为不等细胞型和无规则四细胞型；鳞毛蕨属基本气孔器类型主要为极细胞型和腋下细胞型；贯众属基本气孔器类型主要为不等细胞型、无规则四细胞型、极细胞型和腋下细胞型，相比其他3属气孔器衍生类型较少；通过观察可知，复叶耳蕨属植物相比耳蕨属及鳞毛蕨属具有更多的气孔器衍生类型，且包含另2属的气孔器衍生类型，此叶表皮形态研究结果与李辉敏[14]对复叶耳蕨属的分类性状评价，即“复叶耳蕨属兼具耳蕨属和鳞毛蕨属所具有的一些关键形态特征”相一致。

根据对叶表皮形态特征的观察，可以将24种鳞毛蕨科植物分为2类：①耳蕨类，包括细胞长宽比较大、细胞形状为不规则形或长条形、垂周壁为深波状或浅波状及气孔器多为不等细胞型和无规则四细胞型的复叶耳蕨属和耳蕨属植物；②鳞毛蕨类，包括细胞长宽比较小、细胞形状均为不规则型、垂周壁均为深波状及气孔器多为不等细胞型、无规则四细胞型、极细胞型和腋下细胞型的鳞毛蕨属和贯众属植物。根据孢子形态特征[5, 15]，复叶耳蕨属孢子具有刺状纹饰，与耳蕨属相似；鳞毛蕨属具有瘤状纹饰、耳状纹饰，与贯众属相似；并且复叶耳蕨属与耳蕨属、鳞毛蕨属与贯众属之间具有孢子纹饰交叉的现象，因此其亲缘关系较近，从孢子形态特征分析与本研究叶表皮特征分析的结论一致，支持对鳞毛蕨科的2族划分，支持秦仁昌[3，4]对鳞毛蕨科的划分。

结合本研究和已有研究[16-18]结果，可以看出鳞毛蕨科植物叶表皮形态可作为分类依据，如叶表皮细胞形状、长宽比和垂周壁样式以及气孔器类型等具有科内属间差异[9,19]，可以作为鳞毛蕨科科内属间鉴定的部分依据。目前，鳞毛蕨科植物叶表皮形态特征的研究仍较少，还需对鳞毛蕨科植物叶表皮形态特征进行更多种属的大量观察，以得出更为全面的结论。

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1.福建复叶耳蕨；2.多芒复叶耳蕨；3.刺头复叶耳蕨；4.斜方复叶耳蕨；5.美丽复叶耳蕨；6.中华复叶耳蕨；7.假黑鳞耳蕨；8.中华对马耳蕨；9.对马耳蕨；10.戟叶耳蕨；11.灰绿耳蕨；12.浪穹耳蕨；13.草叶耳蕨；14.革叶耳蕨；15.无盖鳞毛蕨；16.红盖鳞毛蕨；17.中华鳞毛蕨；18.太平鳞毛蕨；19.狭顶鳞毛蕨；20.变异鳞毛蕨；21.贯众；22.刺齿贯众；23.披针贯众；24.镰羽贯众图版Ⅰ　光学显微镜下鳞毛蕨科24种植物叶上表皮形态Fig.1. Arachniodes fujianensis； Fig.2.A. aristatissima；Fig.3. A. exilis；Fig.4. A. rhomboidea；Fig.5. A. speciosa；Fig.6. A. chinensis；Fig.7. Polystichum pseudo-makinoi；Fig.8. P. sino-tsus-simense；Fig.9. P. tsus-simense；Fig.10. P. tripteron；Fig.11. P. eximium；Fig.12. P. langchungense；Fig.13. P. herbaceum；Fig.14. P. neolobatum；Fig.15. Dryopteris scottii；Fig.16. D. erythrosora；Fig.17. D. chinensis；Fig.18. D. pacifica；Fig.19. D. lacera.；Fig.20. D. varia；Fig.21. Cyrtomium fortunei；Fig.22. C. caryotideum；Fig.23. C. devexiscapulae；Fig.24. C. balansae Plate Ⅰ　The morphology of upper leaf epidermis of 24 Dryopteridaceae species under LM

1.福建复叶耳蕨；2. 多芒复叶耳蕨；3.刺头复叶耳蕨；4.斜方复叶耳蕨；5.美丽复叶耳蕨；6.中华复叶耳蕨；7.假黑鳞耳蕨；8.中华对马耳蕨；9.对马耳蕨；10.戟叶耳蕨；11.灰绿耳蕨；12.浪穹耳蕨；13.草叶耳蕨；14.革叶耳蕨；15.无盖鳞毛蕨；16.红盖鳞毛蕨；17.中华鳞毛蕨；18.太平鳞毛蕨；19.狭顶鳞毛蕨；20.变异鳞毛蕨；21.贯众；22.刺齿贯众；23.披针贯众；24.镰羽贯众;箭头所指示的气孔器类型：1. 不等细胞型；2. 无规则四细胞型；4. 腋下细胞型；5. 横列型；7. 无规则型；15. 极细胞型；17. 聚腋下细胞型；18. 聚合极细胞型。图版Ⅱ　光学显微镜下鳞毛蕨科24种植物叶下表皮形态Fig.1. Arachniodes fujianensis； Fig.2. A. aristatissima；Fig.3. A. exilis；Fig.4. A. rhomboidea；Fig.5. A. speciosa；Fig.6. A. chinensis；Fig.7. Polystichum pseudo-makinoi；Fig.8. P. sino-tsus-simense；Fig.9. P. tsus-simense；Fig.10. P. tripteron；Fig.11. P. eximium；Fig.12. P. langchungense；Fig.13. P. herbaceum；Fig.14. P. neolobatum；Fig.15. Dryopteris scottii；Fig.16. D. erythrosora；Fig.17. D. chinensis；Fig.18. D. pacifica；Fig.19. D. lacera.；Fig.20. D. varia；Fig.21. Cyrtomium fortunei；Fig.22. C. caryotideum；Fig.23. C. devexiscapulae；Fig.24. C. balansae; Arrow shows the types of stomatal apparatus: Fig.1. Aisocytic type; Fig.2. Anomotetractic type; Fig.4. Axillocytic type; Fig.5. Diacytic type; Fig.7. Anomocytic type; Fig.15. Polocytic type; Fig.17. Coaxillocytic type; Fig.18. Copolocytic type. Plate Ⅱ　The morphology of lower leaf epidermis of 24 Dryopteridaceae species under LM