韩霜,徐昌龙,刘现茂
(商丘师范学院 生物与食品学院,植物与微生物互作重点实验室,河南 商丘 476000)
月季(Rosachinensis),不仅在世界范围内是著名切花品种之一,在我国也是十分有名的花卉品种.月季属蔷薇科蔷薇属植物,因其花型秀美、香气迷人、颜色丰富靓丽、品类繁复、适应性强、四季开花、多花等优点[1],在全世界享有盛名,深受世界各国人民的喜爱,是人们日常生活中的重要花卉之一,在城市园林建设、盆景栽培、科学研究以及商业生产中也能时常看到月季的身影.如今在全世界范围内散落分布着20000多种月季[2],而且由于育种工作的推进,以及月季本身遗传变异概率很大,导致许多月季新种的出现.所以为了推进育种工作的进程,月季的种类划分显得尤为重要.
在我国,月季文化底蕴深厚,历来为国人所喜爱,而且由于我国现今城市化的快速推进,对月季数量和质量的需求和要求愈来愈高.所以月季的品种研发也愈发必要[2].
本文将从上述几个方面进行相关论述,为以后的月季育种研究和鉴定提供一定的参考.
现代月季约有24000余个品种.根据世界月季园艺分类法的标准,可大致分为如下几大系统:
别称杂种茶香月季,此月季植株健实顺直,分生枝条挺秀,花大且能多次开花[3].因此十分符合切花的要求,例如‘坦皮科’、‘萨曼沙’等等;也可作为盆栽、景园种植,单注观赏效果极佳,如‘南海’、‘爱与和平’等.
聚花月季又叫做丰花月季,这类月季株型强健矮壮,花中等,但花量较其他品种多,花的形态既有单个盛开亦有多个聚簇在一起,色彩靓丽丰富[3].其中许多品种可发展为切花生产,例如‘花房’、‘冰山’、‘马戏团’等等;也可应用于绿地种植,群体景观效果佳,例如‘花笠’、‘亚瑟·贝尔’等被栽植于上海园林中.
这一类月季共同特征:株型饱满且健拔高大,花朵数量多且稳定,生长势头十分强劲,抗性强[3,4].例如‘金奖章’、‘圆舞曲’、‘好极了’等等既可作为切花,也可种植栽培于绿地景园.
微型月季株型不大,分枝数量多,并且花朵、叶片等其他部位较其他种类都要小得多,但是外观形状的观感上佳,植株总体匀称美丽[4].例如‘自由黄金’、‘亲王’、‘白柯斯特’等等可用于盆栽等用途.
藤本月季,又叫攀援月季,它生长势旺盛,枝条粗壮,枝长可达4~6 m,有蔓性型和藤本型两种,可装饰花柱、花架等垂直绿化[5],例如‘藤兰女孩’、‘安吉拉’、‘藤黎明’等等.
别名灌丛月季,灌丛月季的品种多种多样,既有‘莎莉福尔摩斯’、‘费加罗夫人’等半栽培种、又有‘粉色格鲁斯亚琛’、‘雅克·卡地亚’、‘紫荷’等老月季品种,也有‘蓝色狂想曲’、‘艾玛汉密尔顿夫人’、‘利亚图图’等近代育成的灌木月季新种.其中大部分十分耐寒,生长繁茂[6].
小姐妹型月季,又称十姐妹月季,是最为常见的品种.此类月季植株矮小强健,花型偏小,多花聚生形成大簇,花朵颜色鲜艳亮丽,四季花开不辍,抗性强不易感病[5,6].其中的典型品种有:‘Paquerett’、‘白色公主’等.
除了上述七大种类之外,还有“地被月季”这一类.这一类月季枝条匍匐扩张,贴近地面,有的品种枝条触及地面便生根生长,在覆盖绿地和护坡方面能起到可观的作用,例如‘巴西诺’、‘博尼卡’、‘棕榈公园’等等[4].
2.1.1月季在园林建设的广泛种植栽培
随着城市的日益发展,环境的污染也越来越严重,人们深切意识到建设城市生态园林,打造城市绿色环境以改善居住环境和提高生活品质才是城市环境发展的唯一出路[7].城市园林建设的水平是一座城市最基本的素质之一[4,8],而月季则是城市园林建设中不可缺少的植物栽培材料.由于月季品种繁多,有藤本、微型、灌丛和丰花等种类,所以在各种各样的城市园林建设中,月季都是重要的参与者[7].正是因为兼实用性与观赏性于一身,所以月季发挥的作用是独一无二的.
(1)制作花境
月季的主要作用之一就是制作花境,并且是其中运用的量最多和范围最广泛的一种景观材料[9].所谓的月季花境即是将月季作为主体花卉,充分运用它具有鲜艳的花色,搭配其他的风景材料和采用各种合理的方式构筑起的和谐统一的园林景观[9,10].
(2)布置花坛
构建月季花坛要根据当地区域的各种实际情况,如气象条件、土壤条件等,进行合理安排.在花坛中种植月季要考虑到选取生长情况相同、生长势头类似的株型,并且要选择相适应的花坛类型[9,11],这样便于集中维护以形成一个好的观赏环境.
(3)垂直绿化
月季中包括的多种藤本品种,是用于装饰城市和清新空气以及营造氛围等方面的重要材料.例如在立交桥两侧栏杆上做成花墙,在公共绿地、公园等地制作栏杆、花架等[4,12].
(4)花篱与花边
月季花期长,从春季到秋季花开不辍;花色多,颜色丰富靓丽;而且月季花型、大小各不相同,可在城市道路、庭院、公园、公共绿地等地作为绿化路边的植物材料.①月季可以与迎春等植物材料构建花篱;②月季可在道路两边,形成各式各样的花边[12,13].
(5)节日美化材料
在节庆活动中,月季作为装饰庆祝材料可大致分为两大类:
地栽月季,一般适用于商业区域搭配、校园装饰、城市道路点缀等.节日期间栽植,既可为环境增色,又可以点缀节日氛围;而盆栽月季则是,布置于如车站前、行政大楼门口等一些栽植困难的场所,在春节、国庆节等节庆假日时段,配置盆栽月季,不仅可以为假日增色,还可起到赏玩的效果[14].
2.1.2建设月季园
尽管月季在我国存在时间约有1000年,但是月季园的出现还是在约30年前.从上世纪改革开放以来,我国月季育种工作有了极大的进步,不仅培育了许多现代品种,而且各式各样的把月季作为主体植物的月季专类园终于在我国各地相继建立起来,直至1993年,北京植物园的月季专类园落地建成,我国从落后到先进,从单一到全面的月季园发展过程才正式宣告完成[4,15].
2.1.2.1月季园功能
(1)观赏性:
由于月季品类众多、花色丰富等特点,所以提高观赏性是建立月季园的必要前提,因此,月季园是否是城市居民赏玩娱乐的重要场所是衡量其观赏性的重要指标[4,15].
(2)种质资源收集圃
我国月季研究工作的一大进步就是对蔷薇属植物遗传资源的搜聚与保存,全国各地所建立的月季专类园根据自身状况和条件,均在不断地对蔷薇属植物的遗传资源进行采集保存,为我国月季育种事业做出了巨大的贡献[15].
(3)科学研究
月季园还具有的一个重要功能,就是对月季资源、发展、引种、育种、推广等相关方面进行科学研究以及对城市居民进行科学普及和宣传工作[16].
2.1.2.2月季园类型
(1)全面型
全面型月季园即是指兼有观赏、种质资源收集和科学研究这三种功能的月季园.而1993年竣工的北京植物园中的月季园则是其中的顶级,该园依据地利,至今已保存有千余种月季,总计万余株[4,15].
(2)观赏型
这种月季园将观赏性放在第一位,根据审美的需求,以月季作为主体,并搭配以其他各种景观材料,营造出各式各样的景色,从而具有较高的观赏性.比如深圳人民公园,将现代月季文化巧妙地渗透于中国传统盆景艺术之中,使之充满了非常美妙的审美情趣[15].
(3)科研型
这类月季园与上述两种略微不同的是,它将研发推广作为首要任务,负责对新品种的生长情况进行观测,筛选其中的优异品种并在社会间进行宣传推广.在这些月季园中典型的是我国的天坛月季园[15].
随着生活质量的逐渐提升,人们不再只关注于物质水平的高低,人们也开始关注起环境,希望环境变得越来越好,所以作为一种优异的绿化材料,月季的应用也愈来愈广泛.因此,月季的供求量不但在不断增加,而且人们对月季的品质提升的要求也愈发迫切[17].所以在月季育种工作方面,科研人员逐渐从注重品种的外观形貌和观赏性状,比如花型、香味和花数等,慢慢转向于关注月季耐病害抗寒冷、耐湿热抗干旱等内在性状.
2.2.1抗黑斑病月季品种
作为世界性病害之一,月季黑斑病(也称月季褐斑病)在国内发病率偏高,特别是在6-10月期间,由于气温高湿度大,月季极易感病.月季黑斑病由一种放线孢属的真菌感染造成的.月季叶片首先成为感染目标,然后逐渐通过叶片感染茎和其他区域.月季在感病初期,不规则或椭圆形淡黑色至黑色斑块会出现在叶片表面,以后,病斑逐渐变大连接在一起,叶片会逐渐变黄脱落.因此,研发推广具有优良抗黑斑病性的月季新种是育种工作的主要任务之一[18].
在全世界科研人员对月季抗黑斑病这一内在性状遗传的大量研究中,其中有实验报道表明,抗黑斑病这一性状可以从亲本传递到子代中间,但是子代抗病的几率随着父本、母本选择方式的不同而发生改变,如抗病品种与不抗病品种之间杂交,实验结果表明一般会有50%或更多的子代植株表现为抗病,有时甚至会出现全部子代表现为抗病[17].
金一峰(2013)在探究外源水杨酸对月季抗黑斑病性的影响中发现,当外源水杨酸浓度在2~5 mol/L之间时,对于诱导品种抗性起到十分明显的作用[19].柏斌斌等(2013)对北京地区的50个常用月季种类的感黑斑病情况进行观测分析,筛选出:‘北京红’、‘紫色美迪兰’、‘Dortmund’、‘Princess de Monaco’等5种高抗品种;‘维塔特’、‘宝尼卡’、‘艾NN’、‘巨型美迪兰’等15种中抗品种;‘Black Baccara’、‘卡特道尔’、‘红帽子’、‘塞维利娜’等14种高感品种;‘红衣主教’、‘Arrow Follies’、‘火凤凰’、‘光谱’等12种低抗品种;‘可爱的红’、‘纸牌’、‘茵卡’、‘皇家马戏团’4种高度感病品种[20].
2.2.2抗白粉病月季品种
月季白粉病是由Sphaerothecapannosa这种真菌引起的[21].此病害主要感染危害植株柔嫩幼枝,然后逐渐感染幼茎等其他生长器官.发病初期,嫩枝部位出现密集的白色真菌,导致新生的叶梢无法生长,而后花梗、花苞等其他部位也发生感病变色现象[21,22],到最后整棵植株无法健康生长.
关于月季抗白粉病这一性状,国内学者做了大量研究,王蕴红等(2013)对四个月季品种进行抗白粉病性实验,筛选出‘红衣主教’是高度抗病品种,‘橘囊’是中度感病品种,‘Black Magic’是中度抗病品种,‘太阳城’是高度感病品种[23].王华荣等(2012)施用不同氮磷钾配比对切花月季品种‘卡罗拉’进行培养,观察记录分析‘卡罗拉’各种生长指标,实验表明,按氮肥(纯N)含量0.108 kg/m2、磷肥(P2O5)含量0.010 kg/m2、钾肥(K2O)含量0.057 kg/m2施肥,即氮磷钾配比比例为1∶0.93:0.53时,‘卡罗拉’抗白粉病性最强[24].
张雪(2013)根据野蔷薇抗白粉病基因表达谱推测野蔷薇品种之间存在抗性差异是因为在抗病反应方面抗病品种比感病品种要快[25].李卉(2012)根据35种月季品种在抗性上的差异挑选出的高抗月季种‘希拉之香’、‘优雅’等和低抗月季种‘软香红’、‘金牌’等,并分析了显微观测法等三种方法对月季抗白粉性的评价结果的科学性[26].邱显钦(2015)研究了Mlo基因在月季抗白粉病中的表达功能,为在月季提高抗白粉性的研究中利用转基因技术提供思路[27].
2.2.3抗寒月季品种
月季在城市园林建设中是非常重要的植物材料,月季花色丰富,株型多样,既可应用于制作花境、布置花坛等,也可以配置于花篱与花边中[12].但是每当寒冷的季节到来,再加上月季抗寒性太弱,所以为了月季能够安全度过冬季,人为对月季的保护显得格外重要[4,11],而保护的基础则来自于大量的财力支撑.因此,为了节约成本,为城市增添一抹浓丽绝艳的观赏风景,并且丰富月季的种质资源,育成推广月季抗寒品种愈来愈重要[15].
李楠(2014)通过测定保定地区的5种月季在脱锻炼和抗寒锻炼两种情况下的的各种生理指标的变化幅度和电导值的大小,进而得出这5种月季的抗寒性差异情况,首先在脱锻炼情况下抗寒性依从高到低是:‘黄葵’、‘红玫瑰’、‘黄梅’、‘小红梅’、‘红梅’;在抗寒锻炼情况下抗寒性从高到低是:‘红梅’、‘黄梅’、‘红玫瑰’、‘黄葵’、‘小红梅’[28].王玉全(2012)根据枝条在不同温度冷冻处理下的失水率结果推断出6种丰花月季的抗寒性强弱依次为:‘雅典卫城’、‘陶醉’、‘莱茵河’、‘金玛丽’、‘自由’、‘博尼卡’[29].宋伟(2014)根据4个三年生的藤本月季一年生枝条在冷冻处理下的各种生长指标的变化的测定结果得出4种藤本月季的抗寒性强弱依次为:‘安吉拉’、‘Dortmund’、‘藤本艾娜’、‘藤本和平’[30].
DNA分子标记技术是在细胞学标记和生化标记等传统标记技术后发展起来的一种更为先进有效的遗传标记技术,也是目前运用于植物材料遗传多样性鉴定中的最多的标记技术[31].随着月季育种工作的不断研究,这种鉴定技术在未来也会得到更广泛的应用.
作为一种综合性的鉴定技术,DNA分子标记也分为很多类[32],但是运用最广泛的有如下几种:
2.3.1RFLP分子标记技术
RFLP标记技术研究探索时间是最长的,但是运用于月季育种鉴定工作中的时间却是最晚的.它的主要原理是:用放射性标记的探针杂交经过处理的特定DNA片段,即Southern杂交,然后进行结果分析[33].RFLP标记尽管有着DNA标记位点分布广且不变的优越性,但是,此方法耗费时间长,占用资源多,也有许多不合理之处等待改进[34].
2.3.2RAPD分子标记技术
RAPD的原理类似于PCR技术,即以基因组DNA为模板,以单个通常含有10个碱基对的核苷酸序列,在Taq酶的作用下,通过变性、退火、延伸三个过程进行扩增,根据产物的情况观测基因组的多样性.RAPD标记简单易操作,成本低,效果好,但产物反映的多态性太低[34].陈向明等(2002)利用RAPD技术对月季、蔷薇和玫瑰等15种蔷薇属植物进行遗传鉴定,根据具有多态性的60.9%的扩增产物构建的分子进化树,得出这三者之间的种间关系强弱[35].
2.3.3SSR分子标记技术
SSR标记是近年来在植物材料中运用最多的鉴定方法,尤其是关于月季遗传的鉴定.SSR标记原理是:根据月季基因组中简单重复序列两端含有的稳定存在的单拷贝序列进行特定的引物设计,然后根据引物进行PCR扩增,将得到经过处理的产物置于凝胶电泳中,测其在其中的移动距离,即可了解SSR的多态性.这种标记方法节约成本,简单易操作,产物反映程度高,但是特定引物的设计较麻烦[34].
邱显钦等(2011)运用SSR技术对云南省主要分布的8种大花月季的居群的遗传性进行分析,得出居群遗传距离的大小与所在地理位置无直接关系[36].邱彤等(2015)利用SSR技术对4种杂种香水月季进行分析,证明了杂种香水月季的亲缘关系与花色无显著关系[37].邱彤等(2015)对51种来自欧洲、亚洲、北美洲的现代月季进行SSR标记和遗传分析,结果表明,遗传变异强弱依次为:欧洲月季>北美洲月季>亚洲月季[38].周宁宁等(2017)利用SSR标记对以‘月月红’为母本和以‘光叶蔷薇’为父本的296株F1代进行遗传分析,根据分析结果,F1的基因型偏分离率在SSR位点上偏高[39].
本文对月季的品种分类、种质资源利用和新品种研究方向以及常用的鉴定技术这三个方面进行了相关论述.首先根据世界上的通行方案将月季大致分为8个种类.其次是分析了月季的利用形式,月季既在城市园林建设中起着重要的绿化作用,又可以建设起以它为主体的月季专类园,在观赏、收集种质资源、研究推广新品种这三个方面发挥着作用.最后则论述了月季育种中最常用的鉴定技术:RFLP标志、RAPD标记、SSR标记.
随着育种工作的推进,抗性更强和花色更为丰富的月季品种将会被培育出来,这些月季品种将大大丰富当前月季的种质资源,为城市的美丽增光添彩.而月季的分子标记技术将会得到完善,鉴定技术的完善可以提高月季育种的效率以及更好地利用月季种质资源.