雌性普通孵化投入研究

李松昊，张立世，孙一夫，姜云垒，姚纪元

(吉林农业大学动物科学技术学院，吉林省鸟类生态与保护遗传工程实验室，吉林 长春 130118)

繁殖活动是鸟类生活史中的重要阶段，是决定鸟类种群动态的关键过程，也是鸟类生态学研究的主要内容[1].鸟类双亲在不同繁殖时期的繁殖投入存在性别差异，[2]通常雌性的繁殖投入主要体现在产卵期、孵卵期和育雏期，而雄性的繁殖投入则主要体现在交配和提供食物方面.[3]尽管孵卵期雄性会递食给雌性，但无法满足雌性食物需求，雌性仍需外出觅食，雌性因此需在坐巢和外出觅食的时长之间进行权衡.孵化期亲鸟的行为影响胚胎发育，坐巢时长影响孵化率和孵化期长短，从而影响繁殖成效.[4]研究表明，鸟类个体的身体条件和环境因子影响孵化投入，亲鸟可根据环境因子与身体状况变化调整孵化期投入.[5-7]

1　研究区域概况

选择吉林省吉林市的左家自然保护区为研究区域，该保护区地处吉林省东部，海拔200～554.6 m，地理位置为东经126°00′～126°01′、北纬44°01′～44°06′.地区内植被以天然次生阔叶林为主，乔木主要有糠椴(Tiliamandshurica)、蒙古栎(Quercusmongolicus)、山杨(Populusdavidiana)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、黑桦(Betuladavurica)、黄檗(Phellodendromamurense)等；灌木主要有刺玫(Rosedavurica)、榛子(Corylusheterophylla)等；草本植物主要为蓼科(Polygonaceae)和菊科(Asteraceae)植物.保护区内已记录的鸟类190种，其中优势种包括白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)、大山雀(Parusmajor)、普通(Sittaeuropaea)和喜鹊(Picapica)等[14].

2　研究方法

2015—2016年3—7月，在保护区内选取植被生长状况良好、分布均匀、彼此隔离的9块研究样地.3月中旬在研究样地内悬挂人工巢箱，人工巢箱采用山雀式木板箱，[15]内部规格为25 cm×12 cm×12 cm，洞口直径为4 cm.悬挂巢箱时随机选择树种，悬挂高度距离地面4 m左右，巢箱间距为100 m左右.研究区域内普通于4月中旬开始繁殖，在此期间每日检查巢箱，判定巢箱被利用的标准为亲鸟多次出入巢箱、亲鸟向巢箱内添加巢材、洞口涂泥.确定普通占巢后，记录繁殖参数.普通雌鸟单独孵化，孵化期15 d左右[16].本研究将其分为前中后三个阶段，分别选取第3天、第7天和第12天代表上述三个阶段，采用录像和直接观察方法记录普通雌鸟的行为活动，观察时间6:00—18:00，录像时选择晴朗天气，如果天气状况不佳则放弃录像观察.在室内对录像进行回放观察，记录亲鸟坐巢时间和进出次数.普通孵化期结束后，进入育雏期利用鸟网对亲鸟进行捕捉，对亲鸟体重、喙长、翅长、体长、跗跖长等生长发育参数进行测量.

将采集的数据整理后，利用非参数检验中的单样本Kolmogorov-Smirnov 检验确定每组数据是否符合正态分布，如果符合，则采用Pearson相关分析分析普通坐巢时长与窝卵数、首枚卵产期间的关系，雌鸟身体条件与首枚卵产期、窝卵数和坐巢时间的关系以及首枚卵产期与窝卵数的关系.分析时将首枚卵产期转换为Julian day数值后与时长做Pearson相关分析.使用体重对跗跖长进行线性回归求得的回归残差作为身体条件的指标[17]；通过单样本t检验分析不同雌鸟个体之间身体特征的差异；利用单因素ANOVA分析分析雌鸟不同时期之间的坐巢时长是否存在显著差异.以上数据分析均采用SPSS 21.0分析软件完成，显著性水平设定为0.05，极显著水平设定为0.01.

3　结果

3.2　不同时期坐巢时长比较

图1　不同阶段平均孵化时长

3.3　窝卵数和繁殖投入的关系

表1　普通雌鸟形态特征数据

表1　普通雌鸟形态特征数据

变量均值(M±S)tP喙长/mm14.60±0.1684.42<0.01翅长/mm73.93±0.65108.02<0.01体长/mm129.05±1.13113.02<0.01跗跖长/mm22.70±02585.20<0.01体重/g21.56±0.6549.65<0.01

4　讨论

孵化期鸟类的行为投入对胚胎发育具有重要影响，进而影响繁殖成功与否.[18]因为使卵温保持在能够维持雏鸟胚胎正常发育的温度所需的时间与补充维持自身能量需求的时间两者间是对立的，所以亲鸟需在两者之间做出权衡选择.[19]有研究者[20]人为在欧绒鸭的孵化期增加一枚卵，结果显示雌鸟的孵化时长增加，觅食时间减少.普通孵化由雌鸟完成，[21]本研究结果表明，普通孵化期坐巢时间与窝卵数呈显著正相关，说明窝卵数越多、雌鸟孵化时间越长.窝卵数的增加，会使繁殖所需的能量增加，亲鸟为了能够成功孵化子代，需要更多的时间投入到孵化中，导致雌鸟坐巢时间增加.

胚胎发育需要维持一定的孵化温度，雌鸟既要坐巢维持卵的温度，还需外出觅食以维持自身的能量供给.[22-23]普通雄鸟在孵化期时不给雌鸟递食，导致普通雌鸟孵卵压力较大.雌鸟在前、中、后期坐巢时长差异较大，这可能是因为在孵化开始阶段，雌鸟提前储备了足够能量，无须经常外出觅食从而提高了坐巢时长；进入孵化中期，之前储备的能量消耗殆尽，雌鸟需要多次外出觅食获取能量导致坐巢时长减少；孵化后期，由于中期外出觅食获取的能量并未完全消耗，所以坐巢时长会有所提高.

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